ЖУРНАЛ ОБЩЕЙ БИОЛОГИИ, 2012, том 73, № 1, с. 70-74
РЕЦЕНЗИИ
РОЛЬ ПОЧВЫ В ФОРМИРОВАНИИ И СОХРАНЕНИИ БИОЛОГИЧЕСКОГО РАЗНООБРАЗИЯ / отв. ред. Г.В. Добровольский, И.Ю. Чернов. Москва: Товарищество научных изданий КМК. 2011. 273 с.
© 2012 г. Б. М. Миркин1, Л. Г. Наумова2
1Институт биологии УНЦ РАН 450054 Уфа, проспект Октября, 69 e-mail: geobotanika@rambler.ru 2Башкирский государственный педагогический университет им. М. Акмуллы 450000 Уфа, ул. Октябрьской революции, 3а e-mail: leniza.gumerovna@yandex.ru
Поступила в редакцию 30.06.2011 г.
Рецензируемая монография посвящена одной из важных проблем современной экологии - оценке вклада почв в поддержание и сохранение биологического разнообразия. Ее авторы - сотрудники ИПЭЭ РАН и двух факультетов МГУ - почвоведения и биологического. Монография достаточно четко выстроена: от обсуждения общих вопросов авторы идут к характеристике компонентов биоты, связанных с почвой (микробы, растения, животные), а затем вновь обсуждают вопросы связи почв и биоты в контексте биодиагностики и сохранения разнообразия почв как "ниши" для биоты.
В "Предисловии" (Г.В. Добровольский), в главах "Роль и значение почв в становлении и эволюции жизни на Земле" (Г.В. Добровольский), "Общие вопросы биоразнообразия почв" (И.Ю. Чернов, А.А. Бобров) обсуждается роль почв как носителей биологического разнообразия. Г.В. Добровольский пишет: "...по мере развития почвоведения как естественно-исторической науки становится все более очевидным, что почвы являются уникальной средой обитания и жизнедеятельности самых разнообразных форм земной жизни - от микроорганизмов до высших растений и позвоночных животных. По данным биологов-генетиков именно в почвах обитает 92% ныне известных генетических видов животных и растений, а общая биомасса растений и животных, связанных с почвенным покровом Земли, составляет 99.8% всей биомассы планеты Земля" (с. 5).
Добровольский пишет об опасности процесса разрушения биологического разнообразия, кото-
рый получил развитие на рубеже тысячелетий. Кратко обсуждаются гипотезы происхождения жизни на Земле и геологическая история жизни. Особое внимание уделяется вкладу М.С. Гиля-рова в изучение почвенной биологии. Несколько удивляет отсутствие ссылок на работы С.Н. Ви-ноградского, который является создателем почвенной микробиологии (Заварзин, 2009).
И.Ю. Чернов и А.А. Бобров подчеркивают роль "абиотической матрицы", на которой реализуется генетическое, таксономическое, функциональное и экосистемное биоразнообразие. Авторы придерживаются прагматической позиции систематики на основе морфологических критериев. В то же время они признают роль методов молекулярной биологии в систематике: "Изучение исторических процессов видообразования и расселения у микроорганизмов невозможно без привлечения точных методов определения филогенетической близости, которое стало более реальным благодаря сравнению макромолекулярных последовательностей" (с. 18). Синтез методологии, исторической биогеографии и молекулярно-биологических методов рассмотрен как исключительно перспективный подход в почвенной микробиологии будущего.
При анализе экологических закономерностей распределения видов животных большую роль должно играть как установление комплексов близкородственных видов, так и выявление вариететов видов, распространенных в широком диапазоне условий среды. Отмечая высокую динамичность биоразнообразия, они пишут: "Биоразнообразие не является статичным феноменом. Оно характе-
ризуется значительной динамичностью. Средний период полураспада вида - около 1 миллиона лет, и 99% видов, которые когда-либо жили на Земле, сегодня уже исчезли" (с. 21). Прогнозные оценки возможного числа видов авторы увеличивают до 100 миллионов (!).
Много интересного читатель найдет в главе "Почва и микробное разнообразие" (Ю.И. Чернов, Т.Г. Добровольская, Л.В. Лысак). В составе микробного разнообразия рассматриваются бактерии, грибы и дрожжи. Излагаются результаты исследований дифференциации микробного населения по вертикальному профилю биогеоценоза, который включает надземную часть, подстилку и почвенные горизонты. На этом профиле происходит смена эпифитов типичными сапротрофами. Приводятся наглядные схемы распределения по вертикальному профилю доминирующих видов бактерий, грибов и дрожжей. Наиболее общими закономерностями распределения микробных сообществ по биогеоценотическим горизонтам авторы считают: изменение численности и таксономической структуры всех групп микроорганизмов; максимальную концентрацию биоты в лесных подстилках; отражение в стратификации этапов сукцессии, связанной с конвейерной переработкой растительного опада микроорганизмами; корреляцию между местоположением микроорганизмов в вертикальной структуре биогеоценоза и их местом в сукцессии и типом экологической стратегии. При этом подчеркивается, что центром основной деятельности микроорганизмов по переработке растительного опада является лесная подстилка и примыкающий к ней насыщенный гумусом верхний горизонт почвы. В подстилке гидролизуется даже самый "прочный" полимер - лигнин.
Интересно рассмотрен вопрос о взаимодействии распределения микробов по вертикальному профилю и на широтно-зональном градиенте. Авторы убедительно опровергают представления
0 космополитности микробов и пишут о наличии широтных закономерностей, отражаемых постулатом: "Все есть всюду, но среда отбирает". Они вспоминают о ранее выявленных закономерностях широтного распределения аэробных споро-образующих почвенных бактерий рода Bacillus (Мишустин, 19541) и анаэробных азотфиксирую-щих спорообразующих бактерий рода Clostridium (Мишустин, Емцев, 1974). Приводятся результаты оригинальных исследований закономерностей распределения микробоценозов в двумерном
1 Цитированные авторами работы в библиографию к рецензии не включены.
пространстве (вертикальный пространственно-сукцессионный ряд и широтная зональность). При этом определяется круг "потенциальных до-минантов", что облегчает восприятие описываемых закономерностей.
Авторы иллюстрируют эти закономерности на контрастных экосистемах пустынь и болот. Они подчеркивают, что, несмотря на минимальные размеры и неограниченные возможности расселения, а также высочайшую экологическую пластичность, микробы демонстрируют те же закономерности распространения (постоянство структуры населения внутри географической зоны, редукция ярусности и уменьшение разнообразия в экстремальных условиях), что растения и животные. Приводятся результаты градиентного анализа распространения по градиенту температуры самого теплого месяца видов почвенных дрожжей (которые наиболее легко идентифицируются) и двухфакторного дисперсионного анализа вклада в варьирование видового состава дрожжевых сообществ вертикального распределения и широтной зональности. Показан достоверно больший вклад природной зональности по сравнению со стадией сукцессии.
Обсуждаются аналогичные данные о закономерностях распределения актиномицетов и грибов. В заключение главы оцениваются перспективы полного выявления бактериального разнообразия почв (включая нанобактерии) с использованием метода молекулярной биологии в сочетании с традиционным изучением микробных сообществ в пространстве вертикальных ярусов и природных зон. Красной нитью через содержание главы проходит положение о роли почв не только как "месте работы" микробов, участвующих в круговороте веществ, но и как банка генетической информации обо всех группах организмов, включая и те, которые не живут (или почти не живут) в почве.
Основная часть растений (за исключением сравнительно ограниченного числа видов эпифитов и водных растений) связана с почвой. Эта связь растительности как совокупности видов растений и почвы носит обоюдный характер. С одной стороны, растения поставляют материал, из которого комплекс гетеротрофов производит гумус - главное вещество, отличающее почву от мертвой горной породы. С другой стороны, от состава почв зависит состав растительных сообществ, их продуктивность, а также вертикальная и горизонтальная структура. Этот широкий круг вопросов обсуждается в главе "Роль почвы в фор-
72
МИРКИН, НАУМОВА
мировании и сохранении разнообразия растений" (В.Г. Онипченко).
Автор характеризует влияние почв на разнообразие растений в мезо- и микромасштабе, т.е. на дифференциацию растительных сообществ и формирование внутриценотических неоднород-ностей. Вопросы связи растительности и почв на градиентах широтной зональности и вертикальной поясности в главе не рассматриваются. Автор основывает свои выводы на данных большого массива литературы, а также на результатах собственных оригинальных наблюдений и экспериментов, выполненных на Северном Кавказе и в основном уже известных читателю (Alpine.., 2004).
Рассмотрение проблемы начинается с примеров дифференциации распределения растений внутри сообщества по фактору рН в лесах Валдая и в сухих дерновинно-злаковых степях. Далее приводится обширный материал о влиянии на растения физических свойств почв (водного режима, степени подвижности субстрата), а также химизма - солевого режима, кислотности, окислительно-восстановительного потенциала. Особый интерес представляет подборка данных о влиянии растений на водный режим почв. Рассматривается "гидравлический лифт": подъем воды в приповерхностные сухие слои почвы глубоко укоренившимися растениями (при этом большинство растений выделяют воду из корней в ночное время, а САМ-ксерофиты, фотосин-тезирующие днем при закрытых устьицах, - в дневные часы). В широком контексте этот эффект отражает феномен благоприятствования, который снижает интенсивность конкуренции между растениями за воду.
Много внимания уделяется обсуждению проблемы связи растений с микроорганизмами: вариантам ассоциативной и симбиотической азотфиксации и микоризным сетям, формируемым растениями с эндогенной везикулярно-ар-бускулярной микоризой. По микоризным сетям возможен переток элементов питания от хорошо развитых растений к угнетенным, что также может снижать конкуренцию. Однако, как отмечает В.Г. Онипченко, количественных данных о величине перетока элементов минера
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.