ЖУРНАЛ ВЫСШЕЙ НЕРВНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ, 2010, том 60, № 2, с. 162-165
ФИЗИОЛОГИЯ ВЫСШЕЙ НЕРВНОЙ (ПСИХИЧЕСКОЙ) ДЕЯТЕЛЬНОСТИ ЧЕЛОВЕКА
УДК 612.76 + 612.82
РОЛЬ ПРАВОЙ РУКИ В ЗАПОМИНАНИИ ПРОСТРАНСТВЕННОЙ УПОРЯДОЧЕННОСТИ ЦЕЛЕЙ ПРИ ВОСПРОИЗВЕДЕНИИ ПОСЛЕДОВАТЕЛЬНОСТИ ДВИЖЕНИЙ
© 2010 г. Е .В. Боброва, В. А. Ляховецкий, Е. Р. Борщевская*
Лаборатория физиологии движений Института физиологии им. И.П. Павлова РАН, *Смольный институт, Санкт-Петербург, Санкт-Петербургский государственный университет,
e-mail: eabobrovy@gmail.com Поступила в редакцию 03.03.2009 г. Принята в печать 26.10.2009 г.
Исследовали запоминание и воспроизведение последовательности целенаправленных движений руки в соответствии с тремя условиями расположения элементов последовательности: 1) в случайном порядке; 2) по простому правилу — по диагонали и однократном изменении траектории на 90 град.; 3) по сложному правилу — в пределах той же траектории, что при условии 2, но при случайном порядке предъявления элементов. Показано, что при сложном правиле информация о расположении стимулов используется при работе правой, но не левой рукой. Предполагается, что это связано с преимущественной локализацией в левом полушарии механизмов запоминания последовательностей, выделяющих информацию о пространственной упорядоченности целей движения. Такой способ кодирования информации может лежать в основе механизмов формирования жестов и речи.
Ключевые слова: последовательность движений, правила, моторная память, правая и левая рука, межполушарная асимметрия, левое полушарие.
Storing of Spatial Order of Targets during Reproduction of Movement Sequence:
the Role of the Right Hand
E. V. Bobrova, V. A . Lyakhovetskii, E. R. Borschevskaja
Pavlov Institute of Physiology, Russian Academy of Sciences, Smolny Institute, St. Petersburg, St. Petersburg State University, e-mail: eabobrovy@gmail.com
Acquisition of sequences of movements performed with the right and the left hands was studied for three types of positions of their elementary targets: 1) random position; 2) simple rule — diagonal sequence of targets with a single trajectory change by 90 deg.; 3) complicated rule — with the sequence of targets as for simple rule, but randomized order of presentation of targets. It is shown that the information about the location of targets according to the complicated rule is used during movements performed with the right but not left hand. It is suggested that the observed phenomenon is connected with the localization of the spatial sequence acquisition mechanisms in the left brain hemisphere. This type of information coding may underlie the mechanisms of gesture and speech control.
Key words: sequence acquisition, rules, motor memory, right and left hands, brain asymmetry, left hemisphere.
Проблемы кодирования при запоминании последовательностей определенным образом организованной информации широко обсуждаются (см. обзоры [13, 15]). Исследование воспроизведения последовательностей случайных и организованных по правилам элементов [8] показало, что эти процессы обеспечиваются различными подсистемами
мозга, причем высказывалось предположение, что воспроизведение "правильных" последовательностей связано с активностью передних отделов коры левого полушария. Известно также, что при последовательном зрительном предъявлении отрезков, образующих определенную (coherent) форму, их воспроизведение правой рукой облегчается
РОЛЬ ПРАВОЙ РУКИ В ЗАПОМИНАНИИ ... ЦЕЛЕЙ
163
по сравнению с воспроизведением последовательности менее организованных отрезков [3]. Вместе с тем исследований воспроизведения последовательностей случайных и организованных по правилам элементов движениями правой или левой руки не проводилось.
МЕТОДИКА
Задачей испытуемого было запоминание и немедленное воспроизведение в отсутствие зрительной обратной связи движений правой или левой руки по листу бумаги А4, разделенному на 24 клетки (4 ряда, 6 столбцов клеток размером 4 х 4 см (рис. 1). В 6 из 24 клеток располагались цифры, по которым экспериментатор последовательно перемещал руку испытуемого, первоначально установленную в центр листа. Затем испытуемый самостоятельно воспроизводил эту последовательность перемещений.
Цифры на листе располагались в соответствии с тремя условиями: 1) в случайном порядке; 2) по простому правилу: по диагонали, а при достижении граничной клетки листа траектория изменяется на 90 град.; 3) по сложному правилу: в пределах той же траектории, что и в условии 2, но в случайном порядке (рис. 1). Испытуемые (16 правшей) запоминали последовательность вида 1—3, выполняя движения сначала правой, а затем левой рукой, причем до начала каждого тестирования им сообщалось о виде последовательности. Доминирующую руку определяли по тесту [14].
Анализ данных проводили, исходя из гипотезы о двух способах кодирования движений в последовательности [2, 4—6, 10], согласно которой при запоминании последовательности кодируется положение стимулов (позиционное кодирование конечных точек движений) и/или изменение их положения (кодирование векторов движений). Соответственно оценивали ошибки положения по разности между положениями руки, когда экспериментатор перемещал руку испытуемого и когда испытуемый двигал рукой сам, и ошибки движения по углу между векторами движения руки, когда ее двигал экспериментатор и когда испытуемый двигал ею сам.
Положение руки оценивали "дискретно" — определяли клетки, в которых начиналось и заканчивалось движение руки испытуемого. Проводилось предварительное исследование правомочности дискретного анализа данных — для одного из экспериментальных условий были сопоставлены величины ошибок, измеренных подобным образом и измеренных с точностью до миллиметра. Полученные распределения ошибок были подобны распреде-
Рис. 1. Типы расположения цифр на листе при трех условиях проведения эксперимента (стрелками показана последовательность движений руки). Объяснение в тексте. Fig. 1. Types of sequences for three experimental paradigms (the arrows show the sequence of arm movements, other explanations see in the text).
лениям, представленным на рис. 2 и 3, что дало основания для проведения менее трудоемкого дискретного анализа ошибок.
РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ
Результаты эксперимента показали (рис. 2), что для условий 1 и 2 как для ошибок положения, так и для ошибок движения достоверных различий между правой и левой рукой нет. В случае условия 2 процент ошибок достоверно меньше по сравнению с условием 1. В случае условия 3 и для ошибок положения, и для ошибок движения выявлено достоверное (р < < 0.05) преобладание ошибок левой руки над ошибками правой. Следовательно, правая рука более успешна в запоминании сложного правила расположения стимулов на листе, чем левая (несмотря на то, что согласно условию эксперимента испытуемые сначала запоминали движения правой, а затем левой руки).
Сопоставление средних ошибок положения и ошибок движения (рис. 3) при условиях 1 и 3 показывает следующее. Использование информации о правиле расположения стимулов на листе для правой руки приводит к до-
164
БОБРОВА и др.
Ошибки положения
Условие 1: случайный порядок
3 4
Условие 2: по правилу и по порядку
п I-1-
2 3 4 5 Условие 3: по правилу условия 2, но в случайном порядке
2 3 4 5 Порядковый номер движения
80 0
1
80 h
80
0
Ошибки движения
Условие 1: случайный порядок
3 4
Условие 2: по правилу и по порядку
3 4
Условие 3: по правилу условия 2, но в случайном порядке
1 2 3 4 5 6 Порядковый номер движения
—■— Правая рука
------- Левая рука —I
Рис. 2. Зависимость величины ошибок воспроизведения элементов последовательности правой и левой рукой от номера движения в последовательности. По осям абсцисс — номер движения в последовательности; по осям ординат — средняя величина ошибки при воспроизведении данного элемента последовательности, усл. ед. для ошибок положения, угл. град. для ошибок движения. Fig. 2. Dependence of the values of positional (left plot) and vector (right plot) errors during sequence acquisition by the right and left hand. Abscissas: the number of element; ordinate: the mean value of positional errors (cells of matrix) and vector errors (deg. of arc).
3
3
0
1
3
6
1
стоверному снижению ошибок (р < 0.05). Для левой руки имеет место тенденция ухудшения запоминания последовательности движений при условии 3 по сравнению с условием 1. Более того, в случае ошибок движения для пятого движения (рис. 2) это ухудшение статистически достоверно (р < 0.05); весьма значительно оно и для третьего и четвертого движений. Таким образом, в случае запоминания сложных последовательностей правой рукой пространственная упорядоченность расположения стимулов улучшает воспроизведение. Напротив, в случае левой руки она не только не помогает, но и в ряде случаев мешает.
ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ
Полученные результаты отражают, по-видимому, различия в механизмах кодирования
упорядоченной информации в правом и левом полушариях. Согласно современным представлениям, у правшей левое полушарие играет большую роль в запоминании последовательностей [7, 10, 11]. При запоминании последовательностей движений правой руки активируются преимущественно зоны левого полушария, в то время как при запоминании последовательностей движений левой руки активируются зоны коры обоих полушарий [9].
Улучшение запоминания последовательностей, упорядоченных в соответствии со сложным правилом (которое позволяет представить шесть пространственных положений как два взаимно перпендикулярных вектора), при решении задачи правой рукой связано, по-видимому, с ролью левого полушария не
РОЛЬ ПРАВОЙ РУКИ В ЗАПОМИНАНИИ ... ЦЕЛЕЙ
165
6 г
Средние ошибки положения 5.2
Средние ошибки движения
Условие 1 Условие 2 Условие 3
| | Левая рука
6г
Условие 1 Условие 2 Условие 3 ^Н Правая рука
Рис. 3. Средние величины ошибок положения (в усл. ед., соответствующих одной клетке экспериментального листа) и ошибок движения (в угл. град.) для движений правой и левой руки при трех условиях. Fig. 3. Mean values of positional errors (in cells of matrix) and
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.