УДК 593.5;591.572.5;591.577
РОЛЬ СТРЕКАТЕЛЬНЫХ КАПСУЛ В БИОЛОГИИ CNIDARIA (ОБЗОР)
© 2014 г. А. А. Прудковский
Биологический факультет Московского государственного университета им. М.В. Ломоносова, Москва 119992, Россия e-mail: aprudkovsky@wsbs-msu.ru Поступила в редакцию 20.09.2013 г.
В обзоре изложены современные представления о классификации и функциональном разнообразии стрекательных капсул книдарий, перечислены гипотезы о механизмах выстреливания книдо-цист и рассмотрены способы регуляции этого процесса. Стрекательные капсулы или книдоцисты (книды) — отличительная черта типа Cnidaria, возможно, обусловили процветание этих просто устроенных животных. Разнообразие книдоцист велико, их выявлено более 30 типов строения. В составе книдоцист можно выделить три функциональные группы: пенетранты (пронзающие покровы жертвы), вольвенты (опутывающие жертву) и глютинанты (имеющие клейкий секрет). Обычно для выстреливания стрекательной капсуле необходима одновременная хемо- и механорецепторная стимуляция. Аминосахара входят в состав покровов многих беспозвоночных животных. Аминокислоты и белки могут выделяться железами или покровными эпителиями на поверхность тела животных или из ран в результате повреждения покровов. Эти вещества служат сигналом для выстреливания книд и последующего захвата и удержания мелких животных, которыми питаются полипы и медузы. Другие вещества вызывают выстреливание книд, необходимых для прикрепления к субстрату или защиты. Химический состав этих индукторов пока неизвестен. Внешние стимулы и эндогенная регуляция через синапсы нервной системы вызывают деполяризацию книдоцита и внутриклеточные реакции, которые приводят к выстреливанию книды. По-видимому, регуляция осуществляется с участием ионов кальция, что характерно и для других процессов экзоцитоза. Сочетание таксон специфического разнообразия стрекательных капсул и тонкого механизма настройки позволяет книдариям по-разному использовать ресурсы окружающей среды. Так, медузы и полипы избирательно потребляют определенную пищу, а личинки могут использовать книдоцисты для оседания на определенные субстраты. Сожители книдарий приспосабливаются к опасному соседству, регулируя чувствительность стрекательных капсул. С помощью специализированных пенетрант и воль-вент книдарии из таксонов Anthoathecata (Anthomedusae), Trachymedusae, Actinulida, Cubozoa, Scy-phozoa эффективно захватывают подвижных и защищенных плотной кутикулой животных. Небольшое разнообразие книдоцист у Leptothecata (Leptomedusae) и отсутствие книдоцист ропалоидов у Anthozoa, по-видимому, компенсируется наличием у каждого из этих таксонов развитого скелета, сложным строением колоний, а также часто — способностью полипов захватывать пищу без участия стрекательных капсул.
Ключевые слова: книдарии, стрекательные капсулы, книдоцисты, книды, регуляция выстреливания, питание, медуза, полип.
DOI: 10.7868/S0044513414030106
Книдарии, или стрекающие, привлекают внимание исследователей как группа низших беспозвоночных, рано отклонившаяся от общего ствола филогенетического древа многоклеточных животных (Schuchert, 1993; Collins, 2002). Для многих стрекающих характерны две стадии жизненного цикла — пелагическая медузоидная и донная, образованная полипоидными особями или колониями полипов (Наумов, 1960; Bouillon, Boero, 2000). Медузы заселили просторы мирового океана, от глубин до поверхности, встречаясь и вблизи берега, и в открытых районах (Kramp, 1961; Russel, 1953, 1970). Некоторые представите-
ли распространены в континентальных водоемах (Jankowski, 2001) и в интерстициали, среди частичек песка (Bouillon, Boero, 2000). Полипы обнаружены на самых разных субстратах, они обрастают камни, водоросли, раковины моллюсков, трубки кольчатых червей и т.д. (Наумов, 1960). Уникальная отличительная черта организации животных, относимых к типу Cnidaria, — это стрекательные капсулы, называемые также книдоцистами, кни-дами или нематоцистами. Эти специализированные клеточные органеллы, дающие организмам ряд несомненных преимуществ, обуславливают биологическое процветание стрекающих (Kass-
Simon, Scappaticci, 2002). Однако насколько наличие стрекательных капсул определяет жизнь книдарий, связывает их со средой обитания, влияет на специализацию в определенных экологических нишах? Цель данного обзора — определить функциональную роль стрекательных капсул в биологии книдарий.
Строение и морфологическое разнообразие книдоцист
Книдоциста — это сложноустроенная внутриклеточная органелла, которая формируется при помощи эндоплазматического ретикулума и аппарата Гольджи внутри овальной вакуолярной везикулы клетки-предшественника — книдобласта (Skaer, 1973; Kass-Simon, Scappaticci, 2002) (рис. 1). Вакуолярная мембрана окружает также и зрелые стрекательные капсулы, которые расположены в специализированных стрекательных клетках — книдоцитах (Lubbock et al., 1981; Reft et al., 2009). "Нематоциста [=книдоциста] состоит из капсулы и отходящей от нее трубки (французское tube; немецкое Schlauch, Faden; английское tube, thread). (...) В покоящемся состоянии трубка уложена витками внутри капсулы. (...) Отверстие капсулы, через которое проходит трубка при выстреливании, закрыто крышечкой [operculum у Hydrozoa и Scy-phozoa], или трехстворчатым клапаном [three flaps у актиний], или каким-то другим образованием" (Боженова, 1988). У кубомедуз найдены округлые и трехдольные крышечки (Rifkin, Endean, 1983). Крышечка и трехстворчатый клапан продолжают стенку самой капсулы (Reft et al., 2009; Reft, Daly, 2012). Слоистое электронно-плотное вещество (apical cap), не имеющее прямой связи со стенкой капсулы, запечатывает отверстие невыстрелив-шей капсулы у большинства кораллов, а также находится под крышечкой или трехстворчатым клапаном при наличии данных структур (Reft, Daly, 2012). В ответ на раздражающий стимул стрекательная трубка способна мгновенно вывернуться.
Морфологически книдоцисты очень разнообразны (рис. 2). "Первая и практически единственная попытка классифицировать нематоци-сты всех книдарий была предпринята Вейлем (Weill, 1934, 1934a). В основу системы им были положены особенности строения стрекательной трубки" (Боженова, 1988). Большинство поздних классификаций дополняют схему Вейля. В качестве примера приведем в краткой форме исходный вариант классификации и две ее недавние интерпретации (табл. 1). Основные критерии для классификации — наличие отверстия на конце стрекательной нити, дифференциация строения и характер вооружения стрекательной трубки. Вейль предположил, что книдоцисты, имеющие отверстие на конце стрекательной нити (stomoc-
Рис. 1. Схема образования и выстреливания немато-цист мастигофор сифонофоры Rosacea cymbiformis (по: Skaer, 1973): А — секреция стрекательной капсулы аппаратом Гольджи, Б — секреция стрекательной трубки, В — вворачивание стрекательной трубки внутрь капсулы, Г — спиральное расположение трубки внутри капсулы, Д — выстрелившая нематоциста.
nidae), пронзают покровы жертвы и выделяют через отверстие отравляющие вещества. Стрекательные нити других капсул (astomocnidae) такого отверстия не имеют; они прикрепляются к поверхности покровов жертвы. Однако возможно, этот признак не столь значим и выделение веществ на поверхность стрекательной нити происходит вне зависимости от наличия отверстия (Боженова, 1988; Ostman, 2000). Стрекательная трубка по всей длине может иметь примерно одинаковый диаметр (изоризы — isorhizas), может заметно сужаться на конце (анизоризы — anisorhi-zas) или может иметь резко расширенное основание. Гетеронемы (heteronemes) — это стрекательные капсулы с расширенной проксимальной частью трубки (так называемой рукояткой) и узкой дистальной частью (нитью). Сейчас выделяют более 30 вариантов строения стрекательных капсул (Ostman, 2000). Отличительными признаками следует считать соотношение размеров основа-
Рис. 2. Разнообразие строения стрекательных капсул. А—Ж — особенности строения базальной части вывернутой трубки некоторых книд: О-изориза голо-триха (А, по: Ostman et al., 1995), мастигофора (Б, по: Óstman et al., 1995), эвритела (В, по: Ostman, 2000), а-изориза голотриха (Г, по: Ostman, Hydman, 1997), сте-нотела (Д, по: Ostman et al., 1995), десмонема (Е, по: Ostman et al., 1995), птихоциста (Ж, по: Mariscal et al., 1977). Схемы устройства некоторых распространенных типов книд (по: Kass-Simon, Scappaticci, 2002): изориза-атриха (З), изориза-голотриха (И), изориза-базитриха (К), мастигофора (Л), анизориза-гомотри-ха (М), десмонема (Н), эвритела-гомотриха (О), сте-нотела (П), бираполоид (Р), спироциста (С).
ния трубки и длины капсулы, вырез на расширенном основании стрекательной трубки, расположение шипиков на стрекательной нити и др.
Часто книдоцисты разделяют на нематоцисты, птихоцисты и спироцисты (Daly et al., 2007; KassSimon, Scappaticci, 2002; Ostman, 2000). Птихоцисты найдены исключительно у кораллов Ceri-antharia (Mariscal et al., 1977). Кораллы церианта-рии вплетают птихоцисты в структуру своих трубчатых домиков, склеивая частички грунта липкими стрекательными нитями. Птихоцисты
обладают особым способом укладки стрекательной трубки внутри невыстрелившей капсулы. После выстреливания на поверхности стрекательных трубок видны продольные борозды и ребра. "Стенка ввернутой трубки большинства книд образует три складки, идущие по левой стороне спирали" (Боженова, 1988). В отличие от других категорий книдоцист стрекательная трубка пти-хоцист уложена вдоль длинной оси капсулы и не формирует спиральных складок. Однако это не уникальный признак: "среди нематоцист также есть книды, лишенные типичной трехскладчатой упаковки трубки — ропалонемы сифонофор" (Боженова, 1988). Стрекательные трубки птихоцист лишены покрова из шипиков и ранее капсулы относили к категории изориз. Спироцисты найдены только у шестилучевых кораллов (Mariscal et al., 1976). Спироцисты не имеют крышечки. Стенка капсулы тонкая и прозрачная. Стрекательная нить спироцисты секретирует уникальную клеящую субстанцию (Ostman, 2000). Судя по всему, это единственный критерий, который достоверно отличает
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.