БИОЛОГИЯМОРЯ, 2013, том 39, № 2, с. 75-84
Обзор
УДК597:504.7
ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ ФИЗИОЛОГИЯ
РОЛЬ ТЕМПЕРАТУРНОГО ФАКТОРА В РЕГУЛЯЦИИ ЖИЗНЕННОГО ЦИКЛА РЫБ УМЕРЕННЫХ ВОД
© 2013 г. С. И. Доломатов1, В. А. Жуков2, Р. Брудницки2
Юдесскийгосударстеенныйэкалогическийуниеерситет, Одесса, 65016, Украина;
2Университет экономики, Быдгощ, 85-229, Польша e-mail: w.zukow@yandex.ru
Статья принята к печати 29.03.2012 г.
В обзоре представлены сведения об адаптивных реакциях обменных процессов рыб в ответ на снижение температуры среды обитания, в том числе о направлениях перестройки энергетического обмена и механизмах повышения репаративного потенциала тканей. Приведены данные о влиянии температурного фактора на репродуктивные функции и процессы развития рыб на ранних этапах онтогенеза.
Ключевые слова: рыбы, адаптация, низкая температура, репродуктивные функции, онтогенез.
Role of temperature in regulation of the life cycle of temperate fish. S. I. Dolomatov1, W.A. Zukow2, R. Brudnicki2 ('Odessa State Environmental University, Odessa 65016, Ukraine; 2University ofEconomy, Bydgoszcz 85-229, Poland)
This survey provides information on the adaptive responses offish metabolic processes to reduced temperature of habitat, as well as on the direction of adjustment of energy metabolism and the mechanisms to improve the reparative capacity of tissues. Data on the effect of the temperature factor on the reproductive function and development offish in early ontogeny are presented. (Biologiya Morya, 2013, vol. 39, no. 2, pp. 75-84).
Keywords: fish, adaptation, low temperatures, reproductive function, ontogeny.
Современное доминирование костистых рыб стало возможным благодаря их высокой экологической пластичности, позволившей успешно адаптироваться к разным условиям внешней среды, которые определяются сезонной динамикой фотопериода, гидрохимическими и гидрологическими параметрами, а также температурным режимом. В настоящее время много известно о механизмах, ответственных за восприятие организмом рыб изменения температуры окружающей среды и адаптивную перестройку обменных процессов, однако проблема температурной адаптации рыб сохраняет свою актуальность. Активно исследуется влияние глобальных изменений климата на жизненный цикл рыб; значительное внимание уделяется изучению эволюционных аспектов терморецепции и терморегуляции позвоночных животных; достаточно весомой остается доля научно-практических исследований, обеспечивающих более рациональное использование водных биоресурсов, научное обоснование и разработку современных технологий акклиматизации, воспроизводства и выращивания новых объектов аква-культуры.
Терморецепция в организмерыб
Температура тела рыб и интенсивность обменных процессов определяются температурой окружающей среды. Очевидно, что термический режим среды обитания рыб пресных водоемов средних широт и рыб, обитающих в полярных водах, а также пелагических видов рыб Мирового океана различается не только абсолютными значениями температурного оптимума, но и диапазоном
толерантных величин температуры воды. Следовательно, температуру водной среды можно рассматривать как ведущий фактор, формирующий границы ареалов гидроби-онтов (Somero, 2002). Соответственно, характер адаптивной перестройки базовых обменных процессов в организме рыб может иметь специфические черты в зависимости от экологических условий среды обитания и видовых особенностей обменных процессов. Вместе с тем, в ряде публикаций приводятся сведения, подтверждающие наличие общих принципов адаптации рыб к изменению температурного режима (Kirpichnikov, 1981; Guderley, St-Pierre, 2002; Somero, 2002). По мнению ряда исследователей, еще одна сторона данной проблемы - существование определенных различий между способностью рыб к перестройке обменных процессов при смене сезонов года и их приспособлением к новому термическому режиму, складывающемуся на фоне глобальных климатических изменений (Skelly, 2010; Tomanek, 2010). Интегральный стимул, формируемый под влиянием суточных и сезонных колебаний экологических условий (включая флуктуации температуры воды), является для рыб важнейшим сигналом, регулирующим их жизненные циклы (Guderley, St-Pierre, 2002; Condon et al., 2010). Нарушения естественной динамики характеристик экологических факторов, напротив, резко суживают адаптивные возможности организма рыб и снижают их жизнестойкость, препятствуя закономерной цикличности физиологических процессов. Поэтому очень важен вопрос о физиологических механизмах, отвечающих у рыб за восприятие температуры окружающей среды. С одной стороны, оче-
видно, что у рыб, не обладающих способностью обеспечивать постоянство температуры тела, снижение или повышение температуры воды может напрямую вызывать соответствующие изменения кинетических параметров биохимических реакций без участия каких-либо механизмов терморецепции. С другой стороны, установлено, что термочувствительность у рыб связана со специализированными нервными окончаниями, содержащими набор специфических ионных каналов ("thermoTRPs"), восприимчивых к колебаниям температуры, принимающих участие в хеморецепции и отличающихся температурными порогами чувствительности. У высших позвоночных эти каналы способны к осморецепции. Роль термочувствительных нервных окончаний заключается в формировании поведенческих реакций рыб в ответ на тепловое и холодовое воздействия (Saito, Shingai, 2006; Prober et al., 2008). Попытка рыб избежать охлажденных слоев воды -это, скорее всего, самое раннее проявление реакции на холодовой стимул. Показано, что у костистых рыб при охлаждении водной среды наблюдается стремительное изменение активности нейрогуморальных и сенсомо-торных функций центральной нервной системы (Van den Burg et al., 2006). Термический режим среды оказывает существенное влияние на биоэлектрическую активность возбудимых тканей рыб, непосредственно модулируя активность нейроэндокринного звена контроля гомеоста-за рыб (Nelson, Prosser, 1981), индуцируя изменения обменных процессов в нервной ткани (Tseng et al., 2011) и перестройку активности ион-транспортирующих протеинов в кардиомиоцитах рыб (Haverinen, Vornanen, 2004; Galli et al., 2009). У рыб одного вида, акклиматизированных к разным температурным условиям, выявлены изменения параметров биоэлектрической активности мускулатуры пищеварительного тракта и динамики роста показателей кровоснабжения желудка после приема пищи (Grans et al., 2009).
Значительное внимание уделяется изучению механизмов качественной перестройки функциональной активности митохондрий у рыб при смене термического режима. Наиболее характерные признаки этого процесса - увеличение объема митохондрий, уплотнение крист внутренней мембраны, модуляция активности транспортных протеинов внутренней мембраны митохондрий и модификация ее фосфолипидного состава, изменение соотношения между насыщенными и ненасыщенными жирными кислотами липидного бислоя мембраны (Guderley, St-Pierre, 2002). Данные авторы указывают на определенные отличия в изменениях функциональных свойств митохондрий у теплолюбивых и хо-лодолюбивых видов рыб. В последнее десятилетие накоплен значительный объем экспериментальных данных, убедительно доказывающих высокую чувствительность генома рыб к колебаниям температуры среды (Guderley, St-Pierre, 2002; Vornanen et al., 2005; Gracey, 2007; Bucciarelli et al., 2009; Tomanek, 2010).
Важным аспектом в исследовании адаптации организма рыб к смене термического режима является сопоставление реакции организма на острое и продолжи-
тельное изменение температуры окружающей среды. Установлено, что ответ на острое воздействие термического фактора на уровне поведенческих реакций и обменных процессов в организме рыб формируется в течение нескольких секунд (Guderley, St-Pierre, 2002; Saito, Shingai, 2006; Van den Burg et al., 2006; Prober et al., 2008). Однако для перестройки метаболизма в ответ на устойчивые сдвиги температуры воды может потребоваться несколько суток или недель (Guderley, St-Pierre, 2002).
Отдельного внимания заслуживают результаты изучения механизмов воздействия температуры на процессы морфогенеза рыб на ранних этапах индивидуального развития (Johnston, 2006; Macqueen et al., 2008; Parichy et al., 2009). Рыбы являются холоднокровными животными, но температура их тела несколько выше температуры окружающей среды. При высокой физической активности или во время приема пищи продукция тепла увеличивается, поэтому изменение гемодинамических параметров, регистрируемых в данных условиях, можно рассматривать, с одной стороны, как реакцию на усиление потребности доставки субстратов или оттока конечных продуктов обмена. С другой стороны, это способ реализации потребности в перестройке циркуляции внутрисосудистой жидкости, рассматриваемой в качестве теплоносителя. Интересны данные о закономерном перераспределении кровотока у холоднокровных позвоночных животных, включая рыб, во время зимовки в замерзающих водоемах (Guderley, St-Pierre, 2002), которые указывают на наличие таких механизмов терморегуляции, как процессы теплопродукции и теплообмена. Тунцы - яркое доказательство эффективной терморегуляции у рыб. Анатомическое строение кровеносной системы этих рыб способствует поддержанию оптимальной температуры скелетной мускулатуры, сенсорных систем и внутренних органов в теплой и холодной воде, обеспечивая высокую подвижность и способность находить и добывать пищу (Graham, Dickson, 2004).
Адаптация обменных процессов в организме рыб к изменению температуры окружающей среды
В ряде публикаций приводятся сведения о глубокой перестройке обменных процессов в организме рыб, демонстрирующие реакции на термический стимул на системном, организменном, клеточном и субклеточном уровнях. Это позволяет сформировать более ясное представление о "глобальном" характере реакции организма на изменение температуры окружающей среды, затрагивающей все уровни организации живой материи. Одно из центральных мест занимают исследования по влиянию температуры на энергетический обмен, поскольку термоиндуцированная перестройка структурно-функциональны
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.