ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ, 2008, том 87, № 2, с. 206-217
УДК 574.32:598.281.29
РОЛЬ ТЕРРИТОРИАЛЬНЫХ СВЯЗЕЙ В ФОРМИРОВАНИИ
ГНЕЗДОВОГО НАСЕЛЕНИЯ ВОРОБЬИНЫХ ПТИЦ РАЗНОТРАВНОГО ЛУГА В ПОДЗОНЕ СРЕДНЕЙ ТАЙГИ
© 2008 г. Д. А. Шитиков, Д. В. Федчук
Московский педагогический государственный университет, Москва 129278, Россия
e-mail: dshitikov@umail.ru Поступила в редакцию 29.01.2007 г.
На основании материалов 6-летних (2001-2006 гг.) исследований в национальном парке "Русский Север" (Кирилловский р-н Вологодской обл.; 59°76' с.ш., 38°22' в.д.) рассмотрена роль территориальных связей в формировании гнездового населения воробьиных птиц модельного участка заброшенного луга площадью 17.1 га. На данном участке гнездилось 19 видов воробьиных, их общая численность варьировала по годам от 47 до 69 пар. Из 508 взрослых птиц 13 видов, окольцованных в 2001-2005 гг., в последующие годы вернулось 42 особи 10 видов. Выявлены видовые различия в уровне верности самцов своим прежним территориям, территориальном консерватизме самок и длительности пребывания птиц на модельной площадке. Связи между величиной территориального консерватизма и стабильностью населения не обнаружено.
Выяснение факторов, ответственных за поддержание численности особей, - одна из важнейших задач популяционной экологии. К основным показателям, определяющим локальную плотность населения птиц, обычно относят не только такие демографические параметры, как рождаемость и смертность, но также территориальный консерватизм и филопатрию. При этом предполагается, что популяции с высоким уровнем территориального консерватизма и филопатрии характеризуются повышенным уровнем локальной стабильности (Паевский, 1985; Соколов, 1991; Ря-бицев, 1993; Соколов и др., 1996).
Рябицев (1993), проверяя связь динамики гнездовой плотности с уровнем территориального консерватизма у 33 видов птиц в Субарктике на п-ве Ямал, пришел к выводу, что существует положительная связь между величиной территориального консерватизма и стабильностью численности вида. Механизм такой связи, по мнению автора, заключается в следующем: взрослые птицы, возвращающиеся в ту же местность, где они гнездились ранее, составляют основу нового поселения и выступают гарантами более или менее стабильной плотности. Население же у видов, не имеющих постоянной связи с территорией, формируется в начале каждого гнездового сезона из "новых" птиц, и поэтому у них плотность населения - величина в большей мере "случайная".
Имеющиеся в нашем распоряжении материалы позволяют оценить роль территориального консерватизма в формировании населения воробьиных птиц некоторых антропогенно трансфор-
мированных местообитаниий в подзоне средней тайги европейской части России.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ
Работа выполнена в 2001-2006 гг. в национальном парке "Русский Север" (Кирилловский р-н Вологодской обл.; 59°76' с.ш., 38°22' в.д.). На модельной площадке (17.1 га), занятой разнотравно-злаковым лугом, зарастающим кустарниками, ежегодно с последней декады мая до середины июля проводили учеты, отлов и индивидуальное мечение гнездящихся воробьиных птиц.
Численность птиц определяли картографическим методом (Приедниекс и др., 1986), учеты проводили не менее трех раз в месяц. Данные по численности лугового чекана (Saxícola rubetra), желтой трясогузки (Motacílla flava) и северной бормотушки (Híppolaís calígata) в значительной степени основываются на результатах поиска гнезд. Для трех видов (луговой чекан, желтая трясогузка, серая славка (Sylvía communís) проводили детальное картирование демонстрируемых территорий резидентных самцов (Рябицев, 1993). Территории лугового чекана картировали в 20022006 гг. (n = 47), желтой трясогузки в 2001-2004 гг. (n = 6), серой славки в 2004-2006 гг. (n = 29). В 2003 г. учеты проведены также на граничащем с модельной площадкой участке агроценозов площадью 303.5 га. В последующие годы на части этой территории контролировали численность лугового чекана и северной бормотушки. Тенденцию изменения численности гнездящихся птиц определяли с помощью коэффициента ранговой
корреляции Кендала (I), где один ряд переменных представляет число лет, другой - количество гнездившихся на площадке пар (Соколов и др., 1996).
Взрослых птиц отлавливали паутинными сетями и автоматическими лучками, птенцов кольцевали в гнездах. Всех птиц метили индивидуальными комбинациями цветных колец и стандартными металлическими кольцами. Всего в 2001-2006 гг. было помечено 982 особи 18 видов птиц, включая 674 взрослых, 217 гнездовых птенцов и 81 молодую птицу. Контроль за перемещением меченых особей осуществляли на прилегающем участке агроценозов общей площадью 378 га. Чтобы выделить период, когда в сети ловились преимущественно местные птицы, были проанализированы данные по повторным отловам в течение одного сезона. В результате для каждого вида были установлены ежегодные даты, после которых меченых птиц повторно отлавливали или визуально наблюдали. Всех птиц, отловленных после этих дат, считали местными.
Под территориальным консерватизмом понимали верность взрослых птиц одному месту гнездования в течение нескольких, минимум - двух последовательных сезонов (Рябицев, 1993). Величину территориального консерватизма оценивали как долю вернувшихся на площадку от общего количества окольцованных местных птиц. Этот метод в настоящее время подвергается справедливой критике (Рябицев, 1993; Бардин, 1996), так как рассчитанный таким способом процент возврата в значительной степени определяется тщательностью поиска вернувшихся птиц. Однако на сравнительно небольшой модельной площадке мы могли обнаружить и идентифицировать практически всех гнездящихся птиц, что позволило нам использовать традиционный способ расчета показателя возврата. Его вычисляли только для тех видов, у которых в 2001-2005 гг. было окольцовано более 10 местных взрослых птиц. При анализе территориального консерватизма северной бормотушки использованы данные, полученные в 2001-2006 гг. в ходе специальных работ по изучению гнездовой экологии вида на территории национального парка "Русский Север" (Бу-тьев и др., 2007; Шитиков и др., в печати). Для оценки различий между показателями возврата в разных выборках птиц использовали критерий Пирсона (%2) с поправкой Иейтса на непрерывность (Бейли, 1962). Под верностью птиц гнездовой территории понимали их способность занимать одну и ту же территорию в течение двух и более лет подряд. Степень перекрывания территорий определяли как выраженное в процентах отношение площади общего для двух территорий участка к площади меньшей из них. При этом территории считали совпадающими, если они перекрывались более чем на 50%. Для анализа терри-
ториальной структуры использовали программу Mapinfo 6.0.
На площадке было выделено 4 микробиотопа, различающихся наличием и степенью развития кустарникового яруса, доминирующими видами травянистых растений, а также средней высотой и проективным покрытием травяного покрова.
Микробиотоп № 1. Доминанты - душистый колосок (Anthoxanthum odoratum), ситник нитевидный (Juncus filiformis), мятлик луговой (Poa pratensis), подмаренник мягкий (Galium mollugo). Проективное покрытие растительности варьирует от 10 до 100%. На площадке представлен несколькими массивами, площадь 5.1 га.
Микробиотоп № 2. Доминанты - таволга вязо-листная (Filipendula ulmaria), подмаренник мягкий, крапива жгучая (Urtica urens), на возвышенных участках и по периферии площадки - ежа сборная (Dactylis glomerata). Проективное покрытие от 60 до 100%. Имеет мозаичное распределение по площадке. Занимает наибольшую площадь 6.6 га.
Микробиотоп № 3. Представляет собой несколько "пятен", зарастающих ивами (Salix sp.) высотой от 0.5 до 3 м. Доминанты в травянистом ярусе - различные виды осок (Carex sp.), таволга вязолистная, крапива жгучая, звездчатка болотная (Stellaria palustris), дудник лесной (Angelica sylvestris). Проективное покрытие 100%, площадь 3.7 га.
Микробиотоп № 4. На всем протяжении примыкает к мелколиственному лесу, представлен густыми зарослями ив и подростом березы (Betula pendula) высотой до 4 м. В травянистом ярусе доминируют осоки, сныть (Aegopodium podagraria), иван-чай узколистный (Chamaenerion angustifoli-um), таволга вязолистная. Площадь 1.8 га.
Территория площадки не подвергалась какому-либо сельскохозяйственному воздействию в течение всего срока наших исследований. В 2002 г. в результате весеннего пала выгорела сухая трава в микробиотопах 1-3 и часть кустарников в микробиотопе 3. В последующие годы площадка постепенно зарастала, высота и проективное покрытие кустарников в микробиотопе 3 и высота травостоя в микробиотопах 1 и 2 увеличивались. Характер использования окружающих агроценозов за 6 лет претерпел существенные изменения. В 2001-2004 гг. площадка непосредственно граничила с полями многолетних трав (ежа сборная), яровых культур (овес Avena sativa) и пастбищами. В начале 2005 г. совхоз "Организатор", на землях которого мы проводили исследования, разорился, и большая часть полей была заброшена. К 2006 г. здесь сформировались обширные залежи, зарастающие рудеральной растительностью с преобладанием полыни обыкновенной (Artemisia vulgaris).
Таблица 1. Численность и биотопическое распределение гнездящихся воробьиных птиц
Вид Число пар, годы Коэффициент вариации, % Заселяемые микробиотопы
2001 2002 2003 2004 2005 2006
Луговой чекан, Saxícola rubetra 9 5 14 9 16 12 37 1, 2, 3
Серая славка, Sylvia communis 3 4 6 8 9 14 54 2, 3, 4
Садовая камышевка, Acrocephalus dumetorum 2 4 5 9 7 10 50 3, 4
Болотная камышевка, Acrocephalus palustris 5 5 4 3 8 12 54 2, 3, 4
Северная бормотушка, Hippolais caligata 9 3 4 3 4 3 54 2, 3
Садовая славка, Sylvia borin 2 4 3 4 3 3 24 4
Полевой жаворонок, Alauda arvensis 4 3 3 3 1 2 39 1
Весничка, Phylloscopus trochilus 2 3 2 2 3 3 22 4
Чечевица, Carpodacus erythrinus 2 3 2 2 2 2 19 3, 4
Камышовая овсянка, Emberiza schoeniclus 2 3 4 1 0 0 98 3, 4
Обыкновенная овсянка, Emberiza citrinella 1 3 1 2 1 0 77 4
Лесной конек, Anthus trivialis 1 4 1 1 0 1 102 3, 4
Речной сверчок, Locustella fluviatilis 1 1 2
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.