БИОЛОГИЯ ВНУТРЕННИХ ВОД, 2008, № 4, с. 86-89
= ИХТИОЛОГИЯ
УДК 591.53:597.553.1
РОЛЬ ТЮЛЬКИ (Clupeonella eultriventris (Nordmann)) В ПИТАНИИ ХИЩНЫХ РЫБ РЫБИНСКОГО ВОДОХРАНИЛИЩА
© 2008 г. М. В. Степанов*, В. И. Кияшко**
* Управление Россельхознадзора по Вологодской области, Череповецкий межрайонный отдел, 162602 г. Череповец, Вологодская обл., ул. Парковая, д. 7, e-mail: Merab@nm.ru ** Институт биологии внутренних вод им. И.Д. Папанина РАН, 152742 пос. Борок, Ярославская обл., Некоузский р-н, e-mail:kvi@ibiw.yaroslavl.ru Поступила в редакцию 29.11.2007 г.
Приведены данные по питанию хищных рыб Рыбинского водохранилища в первые годы (20002003) расселения черноморско-каспийской тюльки Clupeonella eultriventris (Nordmann). Показано, что проникновение тюльки в Рыбинское водохранилище вызвало изменение в пищевых спектрах хищных рыб. Тюлька стала одним из основных объектов питания хищников в течение всего года. В период открытой воды в пелагиали ее потребляет судак Stizostedion lueioperea (Linnaeus) и берш Stizostedion volgense (Gmelin), в сублиторали и в мелководных заливах - щука Esox lueius Linnaeus и окунь Perea fluviatilis Linnaeus. Зимой наиболее интенсивно питаются ею налим Lota lota (Linnaeus) и судак.
ВВЕДЕНИЕ
Самопроизвольное вселение черноморско-каспийской тюльки Clupeonella eultriventris (Nordmann) в Рыбинское водохранилище [10, 11], ее успешная натурализация и расселение по всему водоему вызвали качественные и количественные перестройки в пищевых цепях экосистемы [7]. Тюлька стала одним из основных потребителей зоопланктона в пелагиали Рыбинского водохранилища, конкурируя за пищевые ресурсы с молодью судака Stizostedion lueioperea (Linnaeus), окуня Perea fluviatilis Linnaeus и ряпушкой Coregonus al-bula (Linnaeus), иногда с молодью карповых Cyp-rinidae [6]. Исследования процессов инвазий и их последствий в пресноводных экосистемах показали, что нередко вид-вселенец становится объектом питания хищных рыб [1, 2, 5]. До вселения тюльки кормовой базой для хищников Рыбинского водохранилища были мелкие непромысловые виды: окунь, ерш Gymnoeephalus eernuus (Linnaeus), плотва Rutilus rutilus (Linnaeus), корюшка Os-merus eperlanus (Linnaeus) и уклейка Alburnus al-burnus (Linnaeus). Кроме этих видов в рационе хищников встречалась молодь ценных промысловых рыб - леща Abramis brama (Linnaeus), судака, щуки и др. [3, 4].
Цель работы - изучение качественного состава пищи хищных рыб Рыбинского водохранилища в связи с самопроизвольным вселением нового потенциального пищевого объекта хищников -тюльки.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ
Материал по питанию хищных рыб собирали в летне-зимний период с 2000 по 2003 г.
Летом и в начале осени хищников ловили по всей акватории водоема донным и пелагическим тралами с горизонтальным раскрытием соответственно 24 и 12 м, с вертикальным - 4 и 2 м. Траления проводили по затопленным руслам рек на глубинах 10-14 м. В Шекснинском плесе хищных рыб ловили тралами и сетями с ячеей 45-75 мм, выставляя их в заливах и заостровных участках.
Поздней осенью и зимой материал собирали в Волжском и Шекснинском плесах. Рыб ловили ставными сетями с ячеей 45-75 мм. В период открытой воды облавливали заостровные участки и заливы с глубинами 2-5 м, после ледостава -склоны затопленных русел рек. В Шекснинском плесе сети выставляли в заливах Новинский, Глухое Раменье, а также на склонах бывшего русла р. Шексна; в Волжском плесе - у о. Шумаровский и в устье р. Сутка. Налима Lota lota (Linnaeus) ловили вентерями "курляндками" на глубинах от 2 до 8 м. Характеристика собранного и обработанного материала представлена в табл. 1.
Выловленную рыбу измеряли (длина по Смиту), взвешивали, визуально определяли пол и стадию зрелости гонад. Состав пищевого комка рыб исследовали сразу после вылова. Обработку содержимого желудков проводили согласно методике питания хищных рыб [8]. В пищевом комке подсчитывали количество заглоченных жертв и
определяли их видовой состав, измеряли длину, визуально по пятибалльной шкале оценивали стадию переваривания пищевого комка.
РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ
В составе пищи хищников Рыбинского водохранилища обнаружено 10 видов рыб: тюлька, лещ, плотва, чехонь Pelecus cultratus (Linnaeus), уклейка, синец Abramis ballerus (Linnaeus), ерш, окунь, судак и корюшка. Наиболее разнообразна пища у судака (восемь видов), самый узкий спектр питания у налима (три). Однако основные кормовые объекты (в сумме составляющие >60% по количеству и >50% по частоте встречаемости) у всех хищников представлены двумя видами. По осред-ненным данным за 2000-2003 гг., основная пища судака состояла из тюльки и ерша, окуня - из тюльки и плотвы. Берш Stizostedion volgense (Gmelin) питался окунем и тюлькой, щука - плотвой и тюлькой, налим - ершом и тюлькой. Интегральная группа пищевых организмов "про-чие"(их доля в сумме <5%) судака состояла из леща, чехони и корюшки, окуня - из синца, щуки -из леща и синца, налима - из синца (рис. 1).
Таким образом, тюлька обнаружена в пище всех исследованных хищников (судака, берша, окуня, щуки и налима), различающихся по характеру питания: местам и срокам нагула, способам охоты, сезонным ритмам откорма и т.д. [3, 9]. Чаще и в большем количестве тюльку потребляет судак и окунь. Судак - пелагический хищник открытых плесов. Доля тюльки в пищевом комке и частота встречаемости этого корма в желудках судаков увеличивается от лета к зиме (табл. 2). Летом в период наиболее интенсивного питания судак в пелагиали водоема, откармливающийся в скоплениях тюльки, потребляет половозрелых особей двух- и трехлетнего возраста (длина тела 50-85 мм). Его пищевой комок на 40% состоит из тюльки (частота 29%). Осенью и зимой судак продолжает питаться, но интенсивность откорма его значительно ниже, чем летом. В эти сезоны в литоральной зоне заостровных участков (глубины до 3 м) и в затопленных руслах рек (глубины от 4 до 13 м) он также потребляет тюльку, доля которой в пище, по сравнению с летним периодом откорма, увеличивается до 60-80% (частота встречаемости 64-68%) (рис. 2). В отличие от летнего периода осенью и зимой судак потребляет сеголетков тюльки (длина тела 45-60 мм), которые составляют основу ее предзимовальных и зимовальных скоплений.
Окунь - облигатный хищник, контролирует довольно обширную территорию сублиторали с глубинами от 2 до 8 м. Наиболее активно питается весной, в конце лета и осенью. В летний период тюлька - второй по значению (после плотвы) компонент его основной пищи (доля ее 33.3%), зимой
Таблица 1. Характеристика собранного и обработанного материала
Хищник-ихтиофаг Длина тела, мм Масса тела, г Количество исследованных рыб, экз.
Щука 300-890 501 200-8000 1615 75 (31)
Окунь 80-280 180 10-550 216 116 (76)
Судак 240-760 419 200-1700 1095 105 (38)
Берш 205-310 232 87-350 230 10 (0)
Налим 210-420 331 220-400 307 93 (77)
Примечание. Над чертой - разброс колебаний, под чертой -среднее значение, в скобках - количество рыб с пустыми желудками.
его основная пища так же, как и у судака, представлена одним компонентом - тюлькой (70.4%).
Берш в водоеме в последнее десятилетие наращивает свою численность. Наряду с рыбной пищей он в большом количестве потребляет донных ракообразных. Берш встречается в уловах донных и пелагических тралов в батиали и сублиторали. Летом в пелагиали пища взрослых особей состоит из тюльки (33%) и окуня (55%). Осенью доля тюльки снижается в 2 раза, и пища на 90% состоит из молоди окуня и ерша.
Щука - хищник-засадчик, поэтому эпизодические контакты с кормовым объектом - тюлькой, возможны при приближении ее скоплений к местам обитания этого хищника в прибрежной зоне. На заостровных мелководных участках и в заливах с незначительными глубинами от 2 до 3 м основную пищу щуки летом составляют тюлька и плотва. Крупная щука (3-8 кг) иногда встречается в пелагиали открытых плесов, где она потребляет тюльку наряду с плотвой и окунем.
Период наибольшей пищевой активности налима приходится на холодное время года. Налим откармливается в придонных горизонтах, не совершает больших миграций. В период наблюдений тюлька была вторым после ерша компонентом его рациона в период жора.
ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ
Натурализация тюльки в Рыбинском водохранилище в середине 90-х годов XX в. происходила на фоне изменений численности окуня, ерша и корюшки, составляющих основу кормовой базы хищных рыб. До вселения тюльки сократилась до минимума ранее многочисленная популяция ко-
88
СТЕПАНОВ, КИЯШКО
%
80
40
б в
II
5
III
IV
3 7
V
Хищник-ихтиофаг Год Сезон Доля тюльки в пищевом комке, %
Количество особей Частота встречаемости
Щука 2002 Осень 78.5 77.8
2003 Лето 0 0
2003 Осень 23.5 3.1
Судак 2002 » 80.0 66.7
2003 Лето 0 0
2003 Осень 31.5 20.0
Окунь 2002 » 90.9 80.0
2003 Лето 0 0
2003 Осень 50.0 10.9
%
80 40
SEE
Лето
Осень
Зима
Рис. 1. Состав пищи (% количества особей) хищных рыб Рыбинского водохранилища (среднее за 20002003 гг.): 1 - тюлька, 2 - плотва, 3 - уклейка, 4 -окунь, 5 - ерш, 6 -корюшка, 7 - прочие; по оси абсцисс - хищные рыбы: I - судак, II - окунь, III - берш, IV - щука, V - налим.
рюшки. Заметно снизилась численность взрослого окуня и его молоди. К концу 90-х годов прошлого столетия многочисленный ранее в батиали водохранилища ерш исчез из траловых уловов. Его популяция сохранилась лишь в верховьях речных плесов и в речках, впадающих в водоем.
В период интенсивного освоения тюлькой водоема (2000-2005 гг.) корюшка по-прежнему отсутствовала в уловах, но постепенно восстанавли-
Таблица 2. Доля тюльки в питании хищников в смежные годы (Шекснинский плес)
Рис. 2. Состав пищи судака в разные годы: а - 20002003 (среднесезонные данные), б - 2000-2003 (среднегодовые), в - 1961, 1971 (среднегодовые) (по работам [3, 4]). Остальные обозначения, как на рис. 1.
валась численность ерша в батиали водохранилища, где в последнее время в уловах постоянно встречались его сеголетки.
При вселении нового вида-жертвы хищные рыбы в водоеме переходят на потребление вида-вселенца, что способствует возвращению системы в стационарное состояние [5]. Рыбин
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.