ФИЗИОЛОГИЯ РАСТЕНИЙ, 2015, том 62, № 6, с. 776-791
= ОБЗОРЫ
УДК 581.1
РОЛЬ ЗЕЛЕНОГО СВЕТА В ЖИЗНЕДЕЯТЕЛЬНОСТИ РАСТЕНИЙ © 2015 г. И. Ф. Головацкая, Р. А. Карначук
Национальный исследовательский Томский государственный университет, Томск Поступила в редакцию 01.04.2014 г.
Зеленый свет наряду с другими участками видимой области электромагнитного излучения приносит растениям информацию об окружающей среде. Зеленый свет является фактором, регулирующим морфологию клеток, тканей и органов, процессы фотосинтеза, дыхания и роста, продолжительность этапов онтогенеза растений. В обзоре обобщены сведения о влиянии зеленого света на жизнедеятельность растений, обсуждены рецепторы зеленого света и механизмы его действия.
Ключевые слова:растения — зеленый свет — фитохромы — криптохромы — фототропины — Zeitlupe — гелиохром — родопсин — фитогормоны — морфогенез — фотосинтез — дыхание — цветение
Б01: 10.7868/80015330315060081
ВВЕДЕНИЕ
Растения ведут прикрепленный образ жизни и постоянно находятся под воздействием большого числа внешних факторов, среди которых определяющую роль играет свет, поскольку он является источником энергии для фотосинтеза и сигналом, участвующим в регуляции жизнедеятельности растений. Свет выступает многогранным фактором, характеризующимся качественными (широким диапазоном длины волны) и количественными параметрами (интенсивностью, интегральной суточной радиацией [1], фотопериодом), а также направлением. Свет важен для реализации соответствующих программ развития растений (де-этиоляции, фотоморфогенеза, фотопериодизма, фототропизма и др.). Свет необходим для успешной репродукции растений, поскольку он управляет выбором времени прорастания семян, переходом из вегетативной стадии к цветению, переходом от плодоношения к старению.
Свет контролирует функционирование систем эндогенной регуляции (генной, ферментативной, трофической, гормональной и т.п.), совокупное действие которых обеспечивает адекватную реакцию растений на условия освещения.
Сокращения: БР — брассиностероиды; БС — белый свет; ДКС — дальний красный свет; ЖС — желтый свет; ЗС — зеленый свет; КС — красный свет; СС — синий свет; Ф — фи-тохром; РЗ — рибозид зеатина; Хл — хлорофилл; ЦК — цито-кинины.
Адрес для корреспонденции: Головацкая Ирина Феоктистовна. 634050 Томск, пр. Ленина, 36. Национальный исследовательский Томский государственный университет, биологический институт, кафедра физиологии растений и биотехнологии. Электронная почта: golovatskaya.irina@mail.ru
Оценка поглощения лучистой энергии ФАР целым листом показывает, что его максимумы приходятся на синие (СС, 300—480 нм) и красные (КС, 640—680 нм) области, обусловленные поглощением фотосинтетических пигментов. В связи с этим изменяется спектральный состав света под пологом леса [2] и в глубине посева, куда попадает радиация, проникающая сквозь листья верхних ярусов, обедненная синими и красными лучами и обогащенная зелеными (ЗС, 510—565 нм) и дальними красными лучами (ДКС, ~730 нм). Свет в тени характеризуется уменьшенным отношением КС/ДКС и СС/ЗС [3]. Именно с существованием плотных наземных фитоценозов связывают биологическое значение феномена ЗС [2—4]. Ограничение в поглощении зеленых лучей хлорофиллом (Хл) может играть положительную роль для жизнедеятельности нижних листьев кроны растений и нижних ярусов фитоценоза.
Как оптическая система лист отличается от раствора пигментов двумя аспектами: локальным концентрированием пигментов в хлоропластах (1) и диффузным характером распределения растительных тканей (2). Первая особенность в строении листа обусловливает локальное поглощение света. Вторая особенность, связанная со сложностью организации клеток и тканей растений, приводит к светорассеянию, при этом многократное внутреннее отражение и преломление приводит к существенному увеличению эффективного оптического пути света в тканях растений, ведя как к увеличению поглощающей способности, так и к увеличению отражения света [5]. Так, одни и те же количества пигментов в тканях плодов яблони
поглощают почти на порядок больше света, чем в экстракте [6].
Однако эти особенности могут иметь значение только в том случае, если ЗС будет использован в фотосинтезе. По данным ряда авторов [4, 7], ЗС высокой интенсивности не лимитирует процессы фотосинтеза, но активно регулирует ростовые процессы. Он может полностью обеспечить жизнедеятельность ряда растений при облученности от 300 до 400 мкмоль/(м2 с). Растения Triticum aes-tivum и Raphanus sativus, например, накапливают большую биомассу на ЗС по сравнению с СС той же интенсивности.
К настоящему времени получено значительное количество информации о роли КС и СС в жизнедеятельности растений, о рецепции и тран-сдукции сигнала КС и СС. Остаются не изученными механизмы действия ЗС на рост и развитие растений, а также природа рецептора ЗС.
ПРОЦЕССЫ ЖИЗНЕДЕЯТЕЛЬНОСТИ РАСТЕНИЙ, КОНТРОЛИРУЕМЫЕ ЗЕЛЕНЫМ СВЕТОМ
Зеленый свет регулирует многие процессы жизнедеятельности растений от прорастания семян до цветения (таблица). Кроме того, он является одним из факторов, управляющих реакциями растений при "синдроме избегания тени" (рост стебля и черешка листа растяжением, цветение), позволяющими конкурировать с соседями в плотном фитоценозе [8]. Однако ЗС может вызывать и фотоповреждение фотосинтетических пигментов, поскольку максимум энергии в солнечном спектре приходится именно на зеленый свет [6].
Зеленый свет проявляет активность в регулировании прорастания семян. Семена Lolium rigidum остаются в покое при набухании на свету, однако после темновой стратификации СС и ЗС активируют их прорастание [9, 10]. Имеются свидетельства о стимулирующем действии коротких экспозиций ЗС на прорастание семян. При этом отмечалась видоспецифичность реакции на ЗС: виды из семейства С^асеае были менее чувствительны к ЗС, чем виды семейств Сотро8Йае или Labiatae [11].
У одноклеточной морской водоросли Scrippsiella trochoidea обнаружен нефотосинтети-ческий низкопороговый фотоморфогенетиче-ский ответ: покоящиеся цисты требуют для прорастания свет, при этом наибольшее действие оказывает ЗС [12].
Интенсивность ростовых процессов во многом зависит от деления и растяжения клеток. Показано, что ЗС (с максимумом 550 нм) обусловливает разрыв интерфазы, нарушая митотическую фазу клеточного цикла, и 50% уменьшение кле-
точного растяжения у Lepidium sativum [13]. Опираясь на эти результаты, можно объяснить причину формирования тонкой листовой пластинки с мелкими клетками мезофилла при длительном культивировании некоторых растений на ЗС [4, 14]. Однако формирование поверхности листа при адаптации к ЗС детерминировано генотипом и продолжительностью онтогенеза. У медленнорастущего вида (Bergenia crassifolia) формируется меньшая листовая поверхность на ЗС по сравнению с белым светом (БС), КС и СС, тогда как у более активно растущего вида (Rhaponticum carthamoides) площадь поверхности листа на ЗС сопоставима с таковой на КС. Рост листа однодольных (Avena sativa и A. fatua) на ЗС происходит активнее и продолжительнее по сравнению с СС [14]. ЗС увеличивает рост растений рода Fragaria и их плодов [15].
Действие узкополосного оптического излучения ЗС с длиной волны 522 нм (70 мкмоль/(м2 с)) снижало сырую и сухую массу листьев и корней Lactuca sativa, что связывают со снижением интенсивности фотосинтеза, скорости транспира-ции и устьичной проводимости по сравнению с КС (639 нм, 88 и 328 мкмоль/(м2 с)) и СС (470 нм, 80 и 328 мкмоль/(м2 с)). Однако действие 180 мкмоль/(м2 с) ЗС на нетто-фотосинтез и содержание РБФК было сопоставимо с действием 88 мкмоль/(м2 с) КС [16].
В процессе изучения воздействия света (12-часовой фотопериод) с длинами волн в диапазоне от 490 до 540 нм было установлено, что на ЗС у сеянцев Brassica oleracea увеличивалась длина гипокотиля, но уменьшалась сырая и сухая масса по сравнению с растениями на СС и КС [17].
Совместное действие СС, КС и 24% ЗС вызывало самый сильный рост растения L. sativa. С увеличением доли ЗС от 24 до 86% в общем световом потоке уменьшался прирост листовой поверхности и сухой массы [18].
При исследовании световой регуляции приживаемости и последующего развития культуры растения Cymbidium insigne in vitro показано, что действие света разного спектрального состава (БС, КС, СС и ЗС) и двух полисахаридов: хитоза-на H и гиалуроновой кислоты (HA9) ускоряло формирование и увеличение протокорм-подоб-ных тел (ППТ). Среди эксплантатов культуры на среде с добавлением хитозана H под ЗС происходило наибольшее образование ППТ и увеличивалась скорость формирования побега и корня. Увеличение биомассы ППТ отмечали при обработке растений HA9 на ЗС [19].
Следует отметить и общую закономерность в регуляторном действии ЗС на морфогенез растений B. crassifolia, Rh. carthamoides, Lychnis chalcedonica, Serratula coronata. Зеленый свет, ре-
Процессы жизнедеятельности растений, контролируемые зеленым светом
Процесс Объект Источник
Прорастание семян Lolium rigidum, Cistaceae < Compositae, Labiatae, Hordeum vulgare [9, 10, 11, 54]
Прорастание цист Scrippsiella trochoidea [12]
Клеточный цикл (интерфаза) Lepidium sativum [13]
Рост клеток и хлоропластов Avena sativa, A. fatua, Birsonima crassifolia, Rhaponticum carthamoides, Funaria hydrometrica [4, 14, 75]
Рост листа и семядолей A. sativa, A. fatua, B. crassifolia, Rh. carthamoides, Lactuca sativa, A. thaliana [14, 16, 36, 37, 89, 91]
Рост гипокотиля Brassica oleracea [17, 29, 31, 37, 89, 91]
Рост растений род Fragaria, B. oleracea, Lactuca sativa [15, 17, 18, 90, 91]
Рост плодов род Fragaria [15]
Формирование и рост протокорм-подобных тел Cymbidium insigne in vitro [19]
"Синдром избегания тени" Arabidopsis thaliana [3, 61, 79-81]
Движение листьев Albizzia pinnules [51]
Движение устьиц A. thaliana, мутантphotlphot2 [55, 56]
Фототропизм побега и корня A. thaliana [20, 21, 22]
Фототаксис хлоропластов Pleurosira laevis [23]
Миграция фитопланктона в течение суток [24]
Формирование хлоропласта и митохондрий, фотохимическая активность хлоропласта [27, 28]
Фотопериодизм: цветение растений, уровни мР
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.