ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ, 2007, том 86, № 10, с. 1177-1182
УДК. 595.384.12
РОСТ БЕЗЗУБОК РОДА KUNASHIRIA (BIVALVIA, ANODONTINAE) В ОЗЕРЕ ЯПОНСКОЕ (БАССЕЙН РЕКИ СЕРЕБРЯНКА, СЕВЕРНОЕ ПРИМОРЬЕ)
© 2007 г. Е. В. Колпаков
Тернейская научно-исследовательская станция Тихоокеанского научно-исследовательского рыбохозяйственного центра, пос.Терней 692150, Россия e-mail: kolpakovternei@mail.ru Поступила в редакцию 22.03.2006 г.
В августе 2002 г. в оз. Японском исследовали рост беззубок рода Kunashiria. Показано, что наиболее интенсивно Kunashiria sp. растет в первый год жизни; длина ее раковины в этот период достигает в среднем 16.2 мм. В возрасте 8 лет темпы линейного роста заметно снижаются и у животных старше 10 лет не превышают 1-3 мм в год. Установлено, что моллюски, обитающие на илистом и илисто-песчаном грунтах, наращивают раковину с одинаковой скоростью. Выяснено, что грунты не являются определяющим фактором среды в формировании внешнего вида раковин Kunashiria sp. Приводится уравнение роста Берталанфи.
К настоящему времени в отечественной малакологии в отношении двух морфологически близких родов дальневосточных беззубок; Kunashiria Starobogatov т Zatravkin 1983 и Beringiana Star-obogatov т Zatravkin 1983, сложились две противоположные точки зрения. По мнению одних исследователей, роды Kunashiria и Beringiana следует считать валидными (Саенко, 2003; Старобогатов и др., 2004), согласно другим - Kunashiria является младшим синонимом Beringiana (Чернышев, 2004). Мы полагаем, что до тех пор, пока не появятся более веские аргументы в пользу объединения Kunashiria и Beringiana, представителей Kunashir-ia целесообразно рассматривать как самостоятельный род.
Двустворчатые моллюски рода Kunashiria обитают в пресных водах южных Курильских о-вов, Сахалина, Японии (Хоккайдо) и материкового побережья Японского моря севернее мыса Поворотного (Богатов, Саенко, 2002). Такое широкое распространение представители Kunashiria, вероятно, получили, благодаря исключительной способности моллюсков преодолевать значительные морские пространства на жабрах полицикличных проходных рыб на стадии глохидия (Никифоров и др., 1993; Колпаков, Потиха, 2004). Скорее всего, на этой стадии беззубки рассматриваемого рода могут сравнительно долго выдерживать морскую соленость. Однако такой способностью обладают не все дальневосточные беззубки, о чем свидетельствует отсутствие представителей других родов во внутренних водах рассматриваемого региона. Нахождение же в одном водоеме нескольких видов беззубок Kunashiria, по-видимому, является результатом его неоднократного заселения мол-
люсками, а также видообразования двустворок (Старобогатов, Ситникова, 1990).
Моллюски рода Kunashiria населяют пресноводные озера пойменного или лагунного типа, а также глубокие протоки и старицы рек с медленным течением, с песчаными и илисто-песчаными грунтами (Саенко, 2003). В местах обитания беззубки образуют скопления значительной плотности (Затравкин, Богатов, 1987), в связи с чем, очевидно, играют важную роль в функционировании пресноводных сообществ. Несмотря на это, сведения, касающиеся экологии и биологии представителей Kunashiria, в литературе весьма малочисленны (Саенко, 2003; Колпаков, Потиха, 2004; Раков, Опарей, 2005).
Цель работы - исследовать скорость роста беззубок рода Kunashiria в озере Японском (бассейн р. Серебрянка, северное Приморье).
МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА
Материал собран в августе 2002 г. в оз. Японском (45°03' с.ш.), расположенном на материковом побережье Японского моря в устьевой части р. Серебрянка. Беззубок в озере до глубины 1 м добывали вручную, с глубины более 1 м - с борта лодки при помощи ручной драги с ячеей дели 25 мм. Ранее на основании анализа кривизны фронтального сечения створок было установлено, что в озере Японском обитают три вида беззубок: Kunashiria haconensis (Шей^ 1893) ^уп. Arse-nievinaia sihotealinica Zatravkin et Starobogatov 1984), ^ coptzevi ^гаукт et Bogatov 1987) и К. zimini ^а^аукт et Bogatov 1987) (Богатов, Колпаков, 2003; Саенко, 2003). Однако в связи с невоз-
Встречаемость, % 50 45 40 35 30 25 20 15 10 5 0
\ УЯЪ \ У77Л \
\
I
16 14 12 10 8 6 4 2 0
15 25 35 45 55 65 75 85 95
Длина, мм
i
I
I
I
I
1 2 3 4 5 6 7
10 11 12 13 14 15 Возраст, годы
Рис. 1. Размерный (а) и возрастной (•) состав Kunashiria sp. в оз. Японское.
10 20 30 40 50 60 70 80 90 100
Длина раковины, мм
Рис. 2. Зависимость длина - масса Кыпазкта sp. в оз. Японское. Вертикальные линии - размеры, при которых наступает половозрелость.
можностью применения компараторного метода для взрослых моллюсков, у которых макушки сильно корродированы, всех крупных двустворок из оз. Японского мы рассматривали как Kunashiria sp. Такое объединение было обусловлено еще и тем, что правомерность использования формы фронтального сечения в качестве видового признака в последние время все сильнее подвергается критике (Kuiper, 1983; Meier-Brook, 1993; Kafanov, 1998; Чернышев, 2004). По мнению Корнюшина
(2004, С. 276) "... формы, различаемые по контурам фронтального сечения створок, могут быть признаны видами лишь при наличии качественных диагностических различий по другим признакам раковины и анатомии или статистически подтвержденных различий (хиатусов) по количественным признакам". Всего исследовано 254 экз. Kunashiria sp. У каждой особи измеряли длину (L), высоту (H) и ширину (B) раковины штангенциркулем с точностью до 0.1 мм и определяли общую сырую массу тела (W) с точностью до 0.01 г. При установлении индивидуального возраста моллюсков в качестве возрастных меток использовали кольца задержки роста, ежегодно формирующиеся на наружной поверхности створок (Алимов, 1981). Характеристики группового линейного роста получали по длине раковины и индивидуальному возрасту 30 взрослых моллюсков с длиной раковины более 70 мм. В качестве модели линейного роста использовали уравнение Берталанфи: (-k (t -10))
Lt = L00[1 - e ], где Lt - длина раковины (мм)
моллюска в возрасте t (годы), - "физиологически возможная" предельная длина раковины, получаемая расчетным путем, к - коэффициент, характеризующий скорость затухания процесса роста, t0 - возраст, в котором длина раковины равна нулю. Максимальную продолжительность жизни D находили по формуле (Винберг, 1968): D = ln-- lnL - Lmax)/k, где Lmax - максимальные размеры раковины в изученной популяции. Изменения линейных пропорций тела в онтогенезе описывали уравнением линейной зависимости Y = aX; зависимость между длиной и массой тела - уравнением степенной зависимости W = aLb. Кроме этого, в работе дополнительно использованы не опубликованные собственные данные по линейным пропорциям тела Kunashiria sp., собранных с илисто-песчаного грунта в оз. Голубичном (Сихотэ-Алинский биосферный заповедник, северное Приморье).
РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ
В устьевой части бассейна р. Серебрянка расположено несколько пресноводных озер пойменного типа. Оз. Японское самое крупное из них и единственное, которое имеет связь через протоку с р. Серебрянка. Это - эвтрофное озеро площадью 2 км2 и глубиной не более 5-6 м с гравийными, песчаными, илисто-песчаными и илистыми грунтами дна. Прозрачность воды низкая, ее цвет изменяется от зеленого до буро-зеленого. Литораль хорошо выражена, в летний период зарастает полуводными растениями.
В оз. Японское Kunashiria sp. обитают на песчаном и илисто-песчаном грунтах на глубинах, не превышающих 4 м, при максимальной плотности поселений до 50 экз./м2 и биомассе до 2.5 кг/м2.
На илистых участках дна животные не отмечены. В наших сборах беззубки были представлены особями 1-16 лет с длиной раковины 10-98 мм (среднее значение 80.5 ± 0.8 мм) и массой 0.0782.9 г (46.0 ± 1.7), (рис. 1). Основную часть поселения составили моллюски с размером раковины 70-90 мм (71.2%). Наиболее многочисленны были двустворки в возрасте 8-12 лет (65.4%). Практически полное отсутствие мелких (младших возрастных) групп, может быть, связано с замедлением процесса пополнения после заселения озера моллюсками старших возрастных классов 6-11 лет назад (Буяновский, 2004). В пределах ареала обитания представителей рода Kunashiria встречаются моллюски и с большими размерами тела и продолжительностью жизни. Так, в оз. Чухуненко (бассейн р. Киевка, Приморский край) ^ haconen-sis достигает длины 179 мм, массы 479 г и возраста 35 лет (Раков, Опарей, 2005).
Зависимость между общей сырой массой тела (г) и длиной раковины (мм) беззубок из оз. Японского описывается уравнением степенной функции вида:
^ = 0.00002^-363(Д - 0.99).
Угловой коэффициент Ь в этом уравнении 3.363 > 3, т.е. Kunashiria 8р. растет с опережением роста массы относительно увеличения линейных размеров тела (положительная аллометрия). Если учесть, что моллюски становятся половозрелыми, достигая 50-60% максимального размера и 12-16% предельного веса (Алимов, Голиков, 1974), то половозрелость беззубок из исследуемого озера наступает приблизительно при длине 5060 мм и массе 10-13 г (рис. 2). Весь же процесс воспроизводства моллюсков рода Kunashiria от начала созревания половых продуктов до выхода зрелых глохидиев продолжается около 2.5 мес в период с апреля по август включительно (Раков, Опарей, 2005).
Наиболее интенсивно Kunashiria 8р. растет на песчаном грунте в первый год жизни, достигая в среднем длины раковины 16.2 мм. В возрасте 8 лет темпы линейного роста заметно снижаются и у животных старше 10 лет не превышают 1-3 мм в год (рис. 3). Уравнение Берталанфи, аппроксимирующее групповой линейный рост Kunashiria 8р., имеет вид:
Ц = 107.8[1 - £(-0Л49(' - °.°07))].
Для сравнения была исследована скорость линейного роста моллюсков, обитающих на илистом песке. Групповой линейный рост Kunashiria 8р. из данного биотопа описывается уравнением:
Ц = 101.5[1 - г(-а169(' - а052))].
Согласно литературным сведениям влияние грунта на рост моллюсков может быть как прямым за счет механического воздействия грунта на
Длина раковины, мм 100 г
90 80 70 60 50 40 30 20 10 0
--- 1
— 2 ---3
1 2 3 4 5 6 7
9 10 11 12 13 14 15 Возраст, годы
Рис. 3. Групповой линейный рост беззубок рода Ku-nash
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.