БИОЛОГИЯ МОРЯ, 2005, том 31, № 4, с. 285-290
УДК 582.261 ФИЗИОЛОГИЯ РАСТЕНИИ
РОСТ БУРОЙ ВОДОРОСЛИ LAMINARIA JAPONICA В ЛАБОРАТОРНЫХ УСЛОВИЯХ
© 2005 г. А. В. Скрипцова, В. А. Лелеткин
Институт биологии моря ДВО РАН, Владивосток 690041 e-mail: skriptsova@deklarant.ru
Статья принята к печати 22.06.2004 г.
В лабораторных условиях изучен рост отдельных талломов бурой водоросли Laminaria japónica. Установлено, что суточный прирост массы талломов ламинарии может оставаться постоянным в течение длительного периода времени. Пластина росла в длину на расстоянии от 0 до 15(25) см от границы стволик-пластина, что составляет 60% длины пластины. В ширину пластина росла как на срединном поле, так и в краевой кайме на расстоянии от 0 до (7)10 см, что составляет 30% ее длины. Перемещение метки (отверстия) от границы стволик-пластина в апикальном направлении свидетельствовало об образовании новой ткани в зоне роста даже тогда, когда размеры слоевища уменьшались за счет разрушения его вершины. На основании этого сделан вывод о том, что остановка процесса накопления или снижение массы и уменьшение размеров талломов не могут быть критерием прекращения их роста.
Ключевые слова: ламинария, зона роста, рост.
Growth of the brown alga Laminaria japónica in the laboratory. A. V. Skriptsova, V. A. Leletkin (Institute of Marine Biology, Far East Branch, Russian Academy of Sciences, Vladivostok 690041)
Growth of an individual thallus of Laminaria japónica was studied in the laboratory. Weight of Laminaria thallus increased linearly. Growth in length was within 0-15(25) cm from transition zone (60% along the frond), blade expansion occurred within 0-7(10) cm (30% along the blade) on the median line, as well as in the marginal region. Formation of new tissue at the blade base was estimated by moving of marker along the median line of the frond. This took place even when thallus reduced in size and weight as a result of destruction of the blade tip. Hence, stop of the buildup process or reduction of the thallus in size and weight do not necessarily indicate growth cessation. (Biologiya Morya, Vladivostok, 2005, vol. 31, no. 4, pp. 285-290).
Key words: Laminaria, growth zone, growth.
Зона роста ламинариевых водорослей расположена в базальной части слоевища между стволиком и пластиной, здесь происходят деление и растяжение клеток интеркалярной меристемы. Известно, что у водорослей порядка Laminariales процессы образования и разрушения пластины идут одновременно (Larkum, 1986; Castric-Fey et al., 1999). В течение года происходит полная замена пластины за счет ее разрушения в верхней части и нарастания у основания (Макаров, Шоши-на, 1996). В определенных условиях не происходит увеличения массы, длины или площади талломов, возможно даже их сокращение. Такие изменения формально не подходят под определение роста. Однако нет основания утверждать, что процессы роста у этих растений отсутствуют. Например, у Laminaria saccharina, обитающей в Баренцевом море, наблюдали уменьшение площади, длины и массы слоевищ осенью и зимой, в то же время скорость образования ткани в зоне роста оставалась довольно высокой, что было показано по перемещению метки (отверстия) от основания к вершине таллома (Блинова, Хромов, 1981; Шмелева и др., 1990; Макаров, Шошина, 1996).
Наиболее полно рост отдельного таллома ламинарии изучен у Laminaria hyperborea (см.: Kain, 1976). Получены индикатрисы роста целого слоевища, выделены зоны, где происходят деление клеток и их растяжение, показано, что протяженность зоны роста варьи-
рует у разновозрастных растений в разные сезоны года. После работ Кейн (Kain, 1976) исследования были сосредоточены на описании жизненного цикла и продукции ламинариевых водорослей, а также экофизиологи-ческих аспектов существования растений в естественных условиях и в культуре (Sj0tun, 1993; Braga, Yone-shiguevalentin, 1994; Mizuta et al., 1998; Borum et al., 2002; Steneck et al., 2002). Однако, чтобы сделать выводы о закономерностях изменения массы и размеров талломов ламинарии и, соответственно, оценить темпы их роста на разных стадиях развития и в различных условиях, в том числе в период отсутствия прироста биомассы, необходимы дальнейшие исследования.
Цель настоящей работы - получить экспериментальные данные, позволяющие выяснить, какова: 1) закономерность изменения размерно-весовых характеристик талломов L. japónica во времени, 2) протяженность зоны роста у талломов этой водоросли и 3) скорость образования биологического материала слоевища в отсутствие увеличения его размеров и массы.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА
Объектом исследования были сеголетние талломы бурой водоросли Laminaria japónica Aresch. Водоросли собирали 7 ноября 2002 г. и 9 ноября 2003 г. в б. Рудная Пристань во время отлива в нижнем горизонте литорали. Длина талломов составляла 30-80 см. Растения доставляли в лабораторию
в течение 8 ч в баке с морской водой. Проведено два эксперимента, условия содержания ламинарии в процессе экспериментов были одинаковыми.
Водоросли содержали в аквариуме объемом 100 л с морской водой при постоянной аэрации и освещали люминесцентными лампами. Интенсивность света в области фото-синтетически активной радиации (ФАР) на поверхности воды составляла 150 мкЕ/(м2с), соленость - 30%о, температура -10°С. Воду меняли через 3 сут.
Эксперимент 1 выполнен для определения скорости роста разноразмерных талломов L. japónica. Предварительно водоросли были адаптированы к условиям эксперимента в течение 4 нед. Шесть талломов ламинарии разного размера (с начальной массой от 7 до 35 г) содержали в аквариуме в течение 81 сут (со 2.12.02 по 21.02.03 г.), через каждые 3 сут измеряли площадь поверхности одной стороны талломов и их сырую массу. Для определения площади использовали изображения увлажненных талломов на стандартном фоне, полученные с помощью цифровой фотокамеры. Детально процедура измерения площади и массы талломов описана в работе Лелеткина с соавторами (2004).
Эксперимент 2 проводили с 10 ноября по 4 декабря 2003 г. В процессе эксперимента анализировали протяженность зоны роста у L. japónica. Для этого у четырех растений вдоль средней линии пластины на расстоянии 1 см друг от друга были проделаны отверстия диаметром 2 мм, первая метка находилась на расстоянии 1 см от границы стволик-пластина, последняя - 1 см от верхнего края пластины. Кроме того, у пяти растений на расстоянии 1 см от границы стволик-пластина и далее вдоль средней линии пластины в срединном поле на расстоянии 1 см друг от друга были поставлены кольцевые метки диаметром 5 мм, состоящие из 6 отверстий диаметром 0.5 мм, расположенных по окружности. Эти метки позволяли проследить рост пластины в данной точке во всех направлениях. Рост в длину оценивали по увеличению расстояния между метками, в ширину - как по увеличению диаметра кольцевых меток в направлении, поперечном оси слоевища, так и по изменению ширины пластины на расстоянии 5, 10, 15, 20, 25, 30, 35 и 40 см от основания пластины.
Абсолютную скорость изменения расстояния между метками, а также диаметра кольцевых меток и ширины пла-
Д п
стины рассчитывали по формуле: - (1), где Дп - изменение
Д г
измеряемого параметра за время наблюдения Дг. Относитель-
- п х100%
ную скорость роста определяли как отношение —
п0дг
(2), где п0 и п - значение массы таллома или расстояния от границы стволик-пластина до контрольного отверстия в предыдущем измерении и через время Дг (Мто1, 1908).
Средние значения площади и длины талломов ламинарии на г'-тый день наблюдения (А¡) рассчитывали по совокупности значений анализируемого параметра для всех (п) талломов, нормированных на величину параметра в день начала
наблюдения: A¡
i N=i (k / k )j
' N
(3), где (k¡ / k1). - величина
отношения значения параметра в i-тый день к значению в первый день наблюдения для N-го таллома.
РЕЗУЛЬТАТЫ
Масса, площадь и длина талломов Laminaria japónica увеличивались в первые 30-40 сут от начала эксперимента 1, а затем до окончания опыта масса практически не изменялась (рис. 1), а длина и площадь уменьшались (рис. 2).
Увеличение расстояния от границы стволик-пластина до контрольного отверстия (рис. 3) показало, что слоевище росло в течение всего эксперимента 1. Однако, если в начале эксперимента процесс образования новой ткани превалировал над процессом разрушения, то отрицательный наклон кривых изменения во времени площади и длины талломов после 30-40 сут от начала опыта (рис. 2) свидетельствовал о преобладании процессов разрушения. Сокращение длины талломов и, следовательно, площади происходило в результате элиминации апикальной части слоевища.
10 20 30 40 50 60 70 80 Время от начала эксперимента, сут
Рис. 1. Изменение массы талломов Ьаттапа]аротса в эксперименте. 1-6 - номера талломов.
РОСТ БУРОЙ ВОДОРОСЛИ
287
Время от начала эксперимента,
Рис. 2. Изменение нормированной длины (1) и площади (2) талломов Laminaria japónica в эксперименте.
Масса талломов (рис.1) и расстояние от границы стволик-пластина до контрольного отверстия (рис. 3) увеличивались с постоянной скоростью. При этом средняя относительная скорость увеличения массы равномерно снижалась от максимальной величины в первые сутки эксперимента до отрицательных значений в конце опыта (рис. 4А), а активный рост растений в длину (рис. 4Б) продолжался до конца эксперимента. В течение 30-40 сут от начала эксперимента наблюдали
монотонное снижение скорости увеличения расстояния от границы стволик-пластина до контрольного отверстия с 0.4 см/сут в первые сутки до 0.1 см/сут к 40-м сут, далее она оставалась постоянной и составляла в среднем 0.1 см/сут (рис. 4Б).
Таким образом, в эксперименте 1 в течение длительного промежутка времени не наблюдалось видимого увеличения массы, площади и длины талломов. Напротив, в ряде случаев отмечено их снижение, однако
Рис. 3. Увеличение расстояния от границы стволик-пластина до контрольного отверстия в эксперименте 1. 1-6 - номера талломов. Границе стволик-пластина на графике соответствует нулевая отметка по оси ординат.
Рис. 4. Изменение средней относительной ско
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.