ОКЕАНОЛОГИЯ, 2004, том 44, № 3, с. 415-419
МОРСКАЯ БИОЛОГИЯ
УДК 595.1(26)
РОСТ И БИОЭНЕРГЕТИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ПОПУЛЯЦИЙ ПОЛИХЕТ ИЗ ЧАУНСКОЙ ГУБЫ ВОСТОЧНО-СИБИРСКОГО МОРЯ
© 2004 г. С. Ю. Гагаев
Зоологический институт РАН, Санкт-Петербург Поступила в редакцию 25.02.2003 г.
Изучены особенности роста популяций многощетинковых червей Lanassa venusta venusta, Chaeto-zone setosa, Scoloplos armiger, Aricidea nolani из наиболее глубокого участка Чаунской губы на основе сезонной динамики их размерно-возрастной структуры. Получены соотношения между линейным размером и весом полихет. Рассчитаны биоэнергетические характеристики поселений. Оказалось, что наиболее высокие энергетические показатели присущи популяциям Chaetozone setosa и Scoloplos armiger - видам с всесветным распространением.
Несмотря на значительное число работ в различной степени касающихся полихет Арктики, знаний об их росте, продолжительности жизни и биоэнергетических особенностях далеко не достаточно [1-3, 5-7, 11, 12 и др.]. В настоящей статье рассматривается рост, продолжительность жизни и продукционные характеристики следующих видов многощетинковых червей из наиболее глубокого участка Чаунской губы: Lanassa venusta venusta (Malmgren, 1874); Chaetozone setosa (Malmgren, 1867); Scoloplos armiger (Muller, 1776); Aricidea nolani (Webster et Benedict, 1867). Учитывая сложность определения возраста полихет, мы попытались максимально использовать сезонный материал, на основе которого, на наш взгляд, можно успешнее справиться с этой задачей.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ
Работа проводилась в различные сезоны на одной станции пролива Певек Чаунской губы. Средняя глубина в районе отбора проб составляла примерно 50 м. Наличие здесь песчанистого ила позволило успешно использовать дночерпатель ДЧ-0.025. Объем каждой сезонной выборки составляли 6 проб. Измеряли длину (X) и ширину (5) каждой особи, а затем целые экземпляры взвешивали с точностью до 0.001 г. Предварительно, для того чтобы уменьшить погрешность измерений, полихет помещали в наркотизирующий раствор хлорида магния. Параметры уравнения, выражающего зависимость между линейным размером и весом, определяли обычным способом [4]:
Ц = аХ или Ц = а5Ь,
где Ц - вес (г), X - длина (мм), 5 - ширина тела (мм), а и Ь - коэффициенты.
Рост полихет был изучен с помощью анализа размерной структуры популяций и ее сезонной динамики. Изменение линейных размеров тела в зависимости от возраста аппроксимировали линейной модификацией уравнения Берталанфи-Вальфорда [13]. Продукция видовых популяций (P) определялась интегральным методом [8, 9]. Траты на энергетический обмен (R) и поток энергии через популяции (А), а также коэффициент использования ассимилированной энергии на рост (K2) рассчитывали обычными способами [10 и др.].
РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ
Полученные для рассматриваемых видов зависимости между весом и линейными размерами имеют явное сходство, проявляющееся в отрицательной аллометрии роста (см. табл. 1).
Способность расти в большей степени в длину, чем в ширину или толщину, генетически детерминирована и является результатом аналогичного образа жизни: все виды, как известно, относятся к инфауне.
Анализ размерно-возрастной структуры популяций позволил установить возраст особей в различных группах изучаемых видов полихет и определить примерные сроки размножения (рис. 1-4 и табл. 2).
В популяции червей Lanassa venusta venusta особи становятся половозрелыми, вероятно, уже в конце первого года жизни (рис. 1, 5). Размножение происходит в августе-сентябре при достижении размера около 20 мм (L). К октябрю молодь дорастает до 8 мм. Зимой происходит остановка роста, который возобновляется в весенне-летний период. Достигнув максимального размера (42 мм для данной популяции), в возрасте несколько больше трех лет особи погибают.
N, экз/м2
10 ^ Июль
N,экз/м2 100 г
Июль
10
_i_i_i
10
Октябрь
1000
100
_|_|_
Октябрь
10
Январь
10
Апрель
20
40 L, мм
Рис. 1. Размерно-возрастная структура популяции La-nassa venusta venusta в различные сезоны. По оси абсцисс - длина тела, мм; по оси ординат - плотность поселений, экз/м2.
10
1000
100
10
Февраль
10
15
20
25 30 L, мм
Рис. 2. Размерно-возрастная структура популяции Chaetozone setosa в различные сезоны. Обозначения см. рис. 1.
5
В популяции Chaetozone setosa особи становятся половозрелыми, достигнув возраста одного года при длине 12-15 мм (рис. 2, 6). Период нереста у этого вида более растянут во времени, чем у предыдущего, и здесь явно виден результат трех пиков размножения, хорошо заметный на февральской гистограмме. В дальнейшем размерные различия между субгенерациями сглаживаются. Особи достигают максимального размера в возрасте боле четырех лет, и с наступлением зимы гибнут.
Размножение полихет Scoloplos armiger, также как и у предыдущих видов, совпадает с наиболее теплым промежутком времени и происходит уже в возрасте больше года при достижении ширины тела около 1.4 мм (рис. 3, 7). Для молоди в октябре характерны размеры от 0.6 до 1.1 мм Зимой происходит сильное замедление роста, который возобновляется в весенне-летний период. Элиминация взрослых особей наблюдается в возрасте несколько старше двух лет.
Наиболее короткоживущими из рассмотренных видов являются мелкие полихеты Aricidea т-
Таблица 1. Зависимость веса полихет (W) от длины (L) и ширины (S) тела
Таксон W и L W = aSb
a b a b
Lanassa venusta venusta Chaetozone setosa Scoloplos armiger Aricidea nolani 0.000034 ± 0.000003 0.00043 ± 0.00002 1.92 ± 0.04 1.42 ± 0.02 0.007 ± 0.0006 0.0125 ± 0.002 0.0088 ± 0.0008 2.13 ± 0.03 2.98 ± 0.01 2.29 ± 0.04
Примечание. a и Ь - коэффициенты уравнения, прочерк означает отсутствие измерений.
N, экз/м2 10г
10
10
10
N, экз/м2
Июль
j__i_i_i
Октябрь
и _i_i_i
Февраль
Апрель
1.0 2.0
S, мм
Рис. 3. Размерно-возрастная структура популяции Зсо1ор\о5 armiger в различные сезоны. По оси абсцисс -ширина тела, мм. Остальные обозначения см. рис. 1.
10
Июль
100
10
Октябрь
100
10
Февраль
0.5
1.0
S, мм
Рис. 4. Размерно-возрастная структура популяции Aricidea по1ат в различные сезоны. Обозначения см. рис. 3.
lani (рис. 4, 8). Период нереста приходится у них на летне-осеннее время. Взрослые особи погибают на втором году жизни.
Биоэнергетические показатели, приведенные в табл. 3, характеризуют состояние популяций многощетинковых червей. Наиболее высокие энергетические характеристики присущи популяциям Chaetozone setosa и Scoloplos armiger, а низкие - Lanassa venusta venusta и Aricidea nolani. Отличие этих условных групп особенно хорошо за-
метно при сравнении не абсолютных показателей (N, B, R, P), а различных коэффициентов, полученных из их соотношений. Очевидно, что первая группа обладает большим биопродукционным потенциалом (Ps/B) и находится в более выгодном положении, чем другая группа [8, 9]. Скорость оборота вещества за год в популяциях (P/B) и коэффициент эффективности использования ассимилированной энергии на рост (K2), также выше в популяциях Chaetozone setosa и Scoloplos armiger.
Таблица 2. Зависимость длины (L) и ширины (S) тела полихет от их возраста (т)
Таксон LT = LS1 - - e-kl) St = S„(1 - - e-kT)
Lanassa venusta venusta LT = 52.9(1 - e-0.464T) -
Chaetozone setosa LT = 33.1(1 - e-0.491T) -
Scoloplos armiger - ST = 1.51(1 - e-1299T)
Aricidea nolani - St = 0.82(1 - e-1 945T)
Примечание. Ь^, - теоретически максимальная длина и ширина тела (мм); е - основание натурального логарифма; Т -возраст (годы).
W, г L, мм
W, г L, мм
0.05 0.03 0.01
40
20
4 5 т, годы
Рис. 5. Рост Lanassa venusta venusta. По оси абсцисс - возраст, годы; по осям ординат -длина тела, мм и вес, г. 1 - аппроксимация линейного роста; 2 - действительный линейный рост; 3 - гипотетический линейный рост; 4 - весовой рост.
W, г S, мм 2
0.03 0.01
1
2 3 т, годы
Рис. 7. Рост Scoloplos armiger. По осям ординат - ширина тела, мм и вес, г. Остальные обозначения см. рис. 5.
0.05 0.03 0.01
20
4 5 т, годы
Рис. 6. Рост Chaetozone setosa. Обозначения см. рис. 5.
W, г S, мм 1.0
0.005
0.003
0.001
2
т, годы
Рис. 8. Рост Aricidea nolani. Обозначения см. рис. 7.
Следует подчеркнуть, что эти два вида считаются космополитами и, вероятно, они более терпимы к изменению физико-химических условий, чем Lanassa venusta venusta и Aricidea nolani, имеющие широко бореально-арктическое распространение.
Реализация потенциальных возможностей каждого вида зависит от условий его существования и, в большей степени, от достаточного присутствия подходящей пищи. Несмотря на то, что все рассмотренные виды по типу питания принадлежат к детритофагам, их способность к потреблению и усвоению питательных веществ в различных участках залива не равноценна. Об этом можно косвенно судить по плотности локальных популяций обозначенных видов. Данные для вида Lanassa venusta venusta, имеющиеся в нашем распоряжении, ограничены лишь рассмотренным участком, поэтому рассмотрим распределение остальных видов.
Aricidea nolani имеет наибольшую плотность поселений (127 экз/м2) на песчаном, слегка заиленном грунте на глубинах 5-6 м непосредственно на выходе из залива. На сходных грунтах и глубинах, но внутри губы, значение этого показателя уменьшается приблизительно в 5 раз. В диапазоне глубин от 11 до 20 м на илистом грунте плотность поселения увеличивается до 80 экз/м2 и снижается до 38 экз/м2 в самой глубокой точке залива. Распределение плотности поселений Scoloplos armiger имеет сходный характер и достоверно не отличается от значений, отмеченных для предыдущего вида. Минимальная плотность поселений Chaetozone setosa, зарегистрированная на глубинах 1.5-3 м и гравийно-песчанистом грунте, составляет около 50 экз/м2 и возрастает по мере заглубления, достигая 160 экз/м2 (на илистом грунте и глубинах от 10 до 20 м) и 433 экз/м2 (на песчанистом иле и максимальных глубинах залива).
Таблица 3. Биоэнергетические показатели популяций полихет
Обозначения Lanassa venusta venusta Chaetozone setosa Scoloplos armiger Aricidea nolani
L, мм 42.0 30.8 - -
S, мм 2.5 - 1.5 0.8
т, годы 3+ 4+ 2+ 1+
N, экз/м2 12
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.