ЛЕСОВЕДЕНИЕ, 2007, № 4, с. 51-58
УДК 630*165.3
ОРИГИНАЛЬНЫЕ СТАТЬИ
РОСТ И ФОРМОВАЯ СТРУКТУРА ПОТОМСТВА ЕЛИ ЕВРОПЕЙСКОЙ В ЗАВИСИМОСТИ ОТ ГЕТЕРОЗИГОТНОСТИ ДЕРЕВЬЕВ И УСЛОВИЙ ПРОИЗРАСТАНИЯ
© 2007 г. А. М. Голиков
Санкт-Петербургский научно-исследовательский институт лесного хозяйства 194021 Санкт-Петербург, Институтский просп., 21 Поступила в редакцию 08.02.2005 г.
Изучена генетическая структура плюсовых деревьев ели европейской по аллозимным локусам. Проанализирован рост потомства, его полиморфизм по числу семядолей и диссимметрии филлотак-сиса в связи с уровнем гетерозиготности материнских деревьев.
Плюсовые деревья ели, гетерозиготность, потомство, диссимметрия, число семядолей.
Фенотипический отбор плюсовых деревьев с последующим испытанием их потомства и выделением из них элитных форм является в настоящее время одним из ведущих методов лесной селекции. Между тем испытание потомств древесных пород требует долговременных полевых наблюдений. Проявление наследственных свойств потомств одних и тех же родителей зависит от экологических условий испытания [17] и года репродукции [9]. Это обусловлено эффектами взаимодействия "генотип-среда" и различным вкладом материнских и отцовских деревьев в продуктивность семей [12]. На данное время нет широко апробированных способов ранней диагностики скорости роста у древесных растений. Недостаточно изучен характер наследования полигенных количественных признаков, проявление которых находится под сильным влиянием внешних факторов среды [8, 12, 17, 18]. Поиск и разработка методов раннего диагностирования и выявления элитных форм невозможны без изучения генетической структуры плюсовых деревьев и их потомства. Помощь в этом может оказать изофермент-ный генетический анализ, позволяющий быстро получить надежные данные по генетической изменчивости плюсовых деревьев. Методы генетики изоферментов широко и успешно применяются в селекции многих видов сельскохозяйственных животных и растений [1, 7] и вызвали подлинную революцию в изучении генетической структуры природных популяций древесных растений [14]. В России изучение генетической изменчивости популяций хвойных растений методом электрофореза начато сравнительно недавно [1, 11, 13, 14, 15, 18]. Большинство исследований генетической изменчивости хвойных растений, в том числе и ели европейской, проведены на попу-
ляционном уровне. Данные о генетической структуре плюсовых деревьев ели европейской по изо-ферментным маркерам неизвестны. Встречаемость левых (Ь) и правых ф) форм хвойных растений исследована также в основном на попу-ляционном уровне [2-6, 12, 19, 20, 22]. Показано, что энантиоморфы сосны обыкновенной и ели европейской адаптивно неравноценны, а их встречаемость и продуктивность зависит от экологических условий. В связи с этим вопрос о соотношении Ь- и D-форм в потомстве плюсовых деревьев ели европейской, произрастающих в различных экологических условиях и имеющих неодинаковую гетерозиготность, представляет значительный интерес для лесной селекции.
Задачами настоящего исследования явились:
1) изучение гетерозиготности по аллозимным локусам плюсовых деревьев ели европейской;
2) влияние уровня гетерозиготности и условий произрастания плюсовых деревьев на рост и формовую Ь- и D-структуру потомства.
ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ
Объектами исследований служили 106 плюсовых деревьев ели европейской из 4 насаждений в 3 лесхозах Псковской обл. (европейская южная тайга) и их семенное потомство от свободного опыления. Плюсовые деревья были отобраны в 80-90-летних древостоях с полнотой 0.8-0.9: 1. Ельник кисличный (С2), класс бонитета 16, состав насаждения 10Е ед. Б, Ос, Опытное лесное хозяйство "Могутовский лес", кв. 26, плюсовых деревьев 28 экз.; 2. Ельник кислично-черничный (В2-3), класс бонитета 1.5 , состав насаждения 9Е 1Б ед.С, Стругокрасненский лесхоз, кв. 54, плюсовых деревьев 42 экз.; 3. Ельник черничный
51
4*
Таблица 1. Изменчивость индивидуальной гетерозиготности по 30 аллозимным локусам у плюсовых деревьев ели европейской в связи с условиями их произрастания
Условия произрастания Изучено Статистические показатели гетерозиготности
эдатоп класс бонитета деревьев, экз. x ± sx о C.V., % лимиты
С2 I6 28 0.210 ± 0.011 0.0591 28.1 0.100-0.300
В2-3 I.5 42 0.213 ± 0.010 0.0679 31.9 0.067-0.400
С3-2 II 36 0.236 ± 0.012 0.0738 31.2 0.100-0.300
Примечание. x ± s- - ошибка среднеарифметического, C.V. - коэффициент вариации, о - стандартное отклонение.
влажный (С3-2), класс бонитета II, состав насаждения 6Е 3Ос 1Б ед.С, Порховский лесхоз, кв. 99, плюсовых деревьев 20 экз.; 4. Ельник черничный влажный (С3), класс бонитета II, состав насаждения 7Е 3Ос, опытное лесное хозяйство "Могутов-ский лес", кв. 26, плюсовых деревьев 16 экз.
В феврале 1993 г. со всех плюсовых деревьев ели был собран урожай шишек и взяты образцы семян для электрофоретического анализа изо-ферментов. Генетическая структура 106 плюсовых деревьев изучена по 30 аллозимным локусам: Aph-B, Adh-1, Adh-2, Fdh, b-Gal, Gdh, Got-1, Got-2, Got-3, G6pd, Gpt-2, Idh-1, Idh-2, Lap-1, Lap-2, Mdh-1, Mdh-2, Mdh-3, Mdh-m, Mnr-3, Mnr-4, Pgd-1, Pgd-2, Pgd-3, Pgi-2, Pgm-1, Pgm-2, Sod-2, Skdhl, Skdh2. Электрофоретический анализ изоферментов выполнен в институте общей генетики им. Н.И. Вавилова РАН. Определен вес 1000 семян материнских плюсовых деревьев.
Семена от 106 плюсовых деревьев ели были высеяны весной 1993 г. на торфяном субстрате в теплице Порховского лесхоза. Посев проведен раздельно по семьям в 2-3-кратной повторности. Однолетние сеянцы выращивались в теплице с пленочным покрытием, последующие 2 года до-ращивание проводилось без покрытия пленкой. Формовая структура потомств по числу семядолей и диссимметрии филлотаксиса изучалась на однолетних сеянцах. При этом от каждой семьи исследовалось по 200 сеянцев. Левые (L) и правые (D) формы сеянцев выделяли по методике А.В. Хохри-на [20]. Анализ роста потомств по высоте проведен на однолетних и трехлетних сеянцах (по 100150 сеянцев от каждой семьи).
РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ
Средняя гетерозиготность плюсовых деревьев (Но) с ухудшением условий произрастания заметно возрастает (табл. 1). Однако достоверных различий средней гетерозиготности по ¿-критерию Стьюдента при этом не выявлено. Коэффициент вариации индивидуальной гетерозиготности у плюсовых деревьев колебался от 28.1 до 31.9%.
Это указывает на высокую генетическую неоднородность плюсовых деревьев ели европейской. В связи с этим вариационные ряды по индивидуальной гетерозиготности каждой группы плюсовых деревьев нами разделены на три уровня: 1) низкий (менее Но - а), 2) средний (в пределах Но ± а) и 3) высокий (более Но + а).
Наибольшее число плюсовых деревьев с высоким уровнем гетерозиготности представлено во II классе бонитета. В более оптимальных условиях роста (16 и 1.5 класс бонитета) число таких деревьев на 9.2% меньше (табл. 2). Возрастание встречаемости высокогетерозиготных плюсовых деревьев ели в менее оптимальных экологических условиях внешней среды связано, по-видимому, с повышенной напряженностью естественного отбора и большими адаптационными возможностями особей с высоким уровнем гетерозиготности. На более высокие адаптационные способности гетерозиготных форм различных растений и животных указывают и авторы многих исследований [1, 7, 17].
Уровень гетерозиготности плюсовых деревьев ели европейской оказывает влияние на диссиммет-рическую структуру однолетнего потомства. Наиболее частые и достоверные отклонения фактических и теоретически ожидаемых данных по встречаемости в потомстве энантиоморф выявлены у высокогетерозиготных плюсовых деревьев (табл. 2). Так, из 26 исследованных высокогетерозиготных плюсовых деревьев 69.2% продуцировали нерацемическое и 30.8% рацемическое потомство. Для большинства (53.8%) материнских деревьев с высоким уровнем гетерозиготности характерно преобладание D потомств. У плюсовых деревьев ели с низким и средним уровнем гетерозиготности, наоборот, чаще встречаются рацемические потомства (73.4-78.3%).
Условия произрастания плюсовых деревьев ели европейской также влияют на диссимметриче-скую структуру однолетнего потомства (табл. 3). Высокогетерозиготные плюсовые деревья, произрастающие в высокобонитетных насаждениях,
Таблица 2. Представленность однолетних потомств ели европейской с различным соотношением энантиоморф в зависимости от уровня гетерозиготности и условий произрастания материнских плюсовых деревьев
Эдатоп Класс бонитета Изучено деревьев, экз. Число потомств, % Отношение Л/(Ь + П)
Ь Л П
Низкий уровень гетерозиготности
С2 16 6 16.7 83.3 - 5.0 : 1.0
В2-3 1.5 10 10.0 80.0 10.0 4.0 : 1.0
С3-2 II 7 - 71.4 28.6 2.5 : 1.0
Итого 23 8.7 78.3 13.0 3.6 : 1.0
Средний уровень гетерозиготности
С2 16 16 6.2 75.0 18.8 3.0 : 1.0
В2-3 1.5 23 17.4 65.2 17.4 1.9 : 1.0
С3-2 II 18 - 88.9 11.1 8.0 : 1.0
Итого 57 8.8 75.4 15.8 3.0 : 1.0
Высокий уровень гетерозиготности
С2 16 6 33.3 - 66.7 0.0 : 1.0
В2-3 15 9 - 22.2 77.8 1.0 : 2.9
С3-2 II 11 18.2 54.2 27.3 1.2 : 1.0
Итого 26 15.4 30.8 53.8 1.0 : 2.2
(Х1 > Хо5 , где х1 - фактическое значение Х2 при одной степени свободы, Х05 = 3.
Примечание. Левое (Ь) потомство - численное соотношение энантиоморф достоверно отклоняется в пользу L форм сеянцев
теоретически ожидаемое значение при
5%-ном уровне значимости); рацемическое (Л) потомство - численное соотношение энантиоморф достоверно не отличается
2 2
от теоретически ожидаемого 1 : 1 (Х] < Хо5 ); правое (П) потомство - численное соотношение энантиоморф достоверно от-
2 2
клоняется в пользу П-форм сеянцев (Х] > Хо5 ) .
Таблица 3. Влияние уровня гетерозиготности и условий произрастания плюсовых деревьев ели европейской на встречаемость в однолетнем потомстве Ь и П форм сеянцев
Учтено сеянцев, шт. Общий критерий соответ- 2 ствия Х1
Эдатоп Класс бонитета Деревьев, экз. всего Ь П Р(П)
Критерий однородности х2
Низкий уровень гетерозиготности
С2 К 6 1200 656 544 0.45 10.45** 6.03
В2-3 15 10 2000 996 1004 0.50 0.03 26.07**
С3-2 II 7 1400 662 738 0.53 4.13* 15.43*
Средний уровень гетерозиго
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.