БИОЛОГИЯ МОРЯ, 2012, том 38, № 1, с. 57-64
УДК 574.55 ПРОДУКЦИОННАЯ БИОЛОГИЯ
рост и продукция двустворчатого моллюска
MACOMA BALTHICA (LINNAEUs, 1758) (CARDIIDA:
tellinidae) в юго-восточной части балтийского моря
© 2012 г. а. а. Гусев1, Е. М. Юргенс-Маркина2
'Атлантический научно-исследовательский институт рыбного хозяйства и океанографии,
Калининград 236022;
2Группа по изучению прибрежных морских вод, Департамент рыболовства правительства Фолклендских островов, FIQQ 'ZZ, PO Box 598, Стэнли, Фолклендские острова e-mail: andgus@rambler.ru e-mail: EJurgens@fisheries.gov.fk
Статья принята к печати 6.10.2011 г.
Изучены рост и продукция двустворчатого моллюска Macoma balthica в юго-восточной части Балтийского моря. Длина раковины макомы достигала 23.5 мм, наибольший возраст составлял 13+ лет. Линейный рост описывается уравнением Берталанфи: для мелководного участка (глубины 9-40 м) - LT = 23.99(1 - e~0 1293(T - И-9578»), для глубоководного участка (41-81 м) - LT = 20.61(1 - e~01813(T - (-05608))). Годовая продукция на мелководном участке была ниже (25.35 ± 1.72 кДж/м2), чем на глубоководном (71.23 ± 4.48 кДж/м2) при значениях Р5/В-коэффициента 0.44 и 0.38 соответственно.
Ключевые слова: Macoma balthica, рост, продукция, Балтийское море.
Growth and production of the bivalve Macoma balthica (Linnaeus, 1758) (Cardiida: Tellinidae) in the southeastern Baltic sea. A. A. Gusev1, E.M. Juergens-Markina2 ^Atlantic Research Institute of Marine Fisheries and Oceanography, Kaliningrad 236022; 2Shallow Water Marine Survey Group, Falkland Islands Government Fisheries Department, FIQQ 1ZZ, PO Box 598, Stanley, Falkland Islands)
We studied the growth and production of Macoma balthica in the southeastern part of the Baltic Sea. The maximum shell size ofM. balthica was up to 23.5 mm, the maximum age was 13+ years. Linear growth is described by the Bertalanffy equation: LT = 23.99(1 - e-° 1293(T - (-09578))) for shallow water (9-40 m) and LT = 20.61(1 - e-°1813(T - (-05608))) for deep water (41-81 m). The annual production of M. balthica in the shallow-water area (25.35 ± 1.72 kJ/m2) was lower than in the deep-water area (71.23 ± 4.48 kJ/m2); the PJB ratio was 0.44 and 0.38, respectively. (Biologiya Morya, 2012, vol. 38, no. 1, pp. 57-64).
Key words: Macoma balthica, growth, production, Baltic Sea.
Двустворчатый моллюск Масота ЬаШса - массо- МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА
вый вид макрозообентоса в Балтийском море, доминирующий по биомассе на мягких грунтах, имеющий высокую
Пробы отбирали в сентябре 2001 г. дночерпателем Ван-Вина с площадью раскрытия 0.1 м2 (рис. 1). Затем их промы-
энергетическую ценность и важное кормовое значетге для вали через сито с ячеей 0.5 мм и фиксировали 4% раствором
многих видов рыб и игщ (Ярвекюльг, 1979; Szaniawska формалина. Всего был проанализирован 4541 экз. Macoma
et al., 1986). Данные о продукции балтийской макомы balthica. У моллюсков измеряли длину (L, мм) с точностью
были получены более 30 лет тому назад (Bergh, 1974; до 0.1 мм и определяли общую сырую массу (W, г) без воды
Ostrowski, 1976; Ankar, 1980). Между тем, в настоящее в мантийной полости с точностью до 0.001 г. Связь общей сы-
время подобные исследования необходимы, в том числе рой массы с длиной раковины аппроксимировали уравнением
из-за заметных изменений в экосистеме Балтийского моря простой алл^етрт (Алимов и др., 1990б). Возраст °с°бей
(эвтрофирование и др.), негативно влияющих на продук- определяли по годовым кольцам на раковине (Алимов и др.
тивность гидробионтов (Ъаапе et а1., 2005). Недавно описаны особенности роста макомы в юго-восточной Балтике (Маркина, 2005), однако продукционные характеристики
1990а). Макомы были собраны в сентябре, их конечный возраст идентифицировали как 0+, 1+, 2+ и т.д., поэтому данные ранжировали как 0.5, 1.5, 2.5 и т.д., что приблизительно соответствует 0.5, 1.5, 2.5 и т.д. годам жизни моллюсков. Уравнение
ее популяции в этом раи°не не гоучены. Берталанфи использовали в качестве модели линейного роста:
Цель настоящей работы - оценка роста и соматической продукции М. ЬаЫЫса в юго-восточной части Балтийского моря, а также сравнение полученных результатов с литературными данными по росту и продукции
4 = 4,(1 - е-* - т0)), (1)
где ¿т - длина животного к моменту времени т; - асимптотические линейные размеры; k - константа роста; т0 - константа уравнения регрессии. Для расчета параметров уравнений
макомы в Балтике и в другж частях виД°в°го ареала. Берталанфи и простой аллометрии использовали 1072 экз.
М. ЬаЫЫса с длиной раковины 4.0 мм и более. О продолжительности жизни макомы судили также по максимальному возрасту крупных отмерших раковин моллюсков (около 300) из донных отложений, которые выбирали из дночерпательных проб.
Плотность отдельных возрастных групп М. ЬаНЫса определяли с учетом того, что выживаемость животных может быть описана уравнением экспоненциальной функции (Алимов и др., 1990б):
N = А0(А0О, (2)
где N - плотность моллюсков возраста т; А0 - начальная плотность моллюсков; А0 - доля особей каждой возрастной группы от плотности моллюсков первой генерации (А0); и - коэффициент смертности.
Соматическая годовая продукция (Р) и ее ошибка были рассчитаны по одноразовой выборке (Максимович, Погребов, 1986; Алимов и др., 1990б):
P = у
л / /
2
NT+ N-1 \ш Ш
(W Т- W т-1) ,
(3)
где Psi - соматическая продукция г'-й возрастной группы (когорт^:); WT - средняя общая масса особей возраста т; NT - плотность особей в возрасте т; m - число возрастных групп.
На основе классификации вертикальных экологических зон бентали, предложенной Ярвекюльгом (1979) для центральной части Балтийского моря, исследованный район был разделен на два участка: мелководный и глубоководный. Мелководный участок соответствует зоне сублиторали, глубоководный - элиторали. Граница между этими участками перемещается на большие глубины в направлении с севера на юг и в южной части моря проходит по изобате 40 м.
Статистическую обработку данных выполняли в пакете программ MS Excel и Statistica 6.0. Коэффициенты в уравнениях простой аллометрии, Берталанфи и экспоненциальной функции вычисляли методом корреляционно-регрессионного анализа в пакете программ GraphPad Prism 5.0.
РЕЗУЛЬТАТЫ
В исследованном районе Масота ЬаЫЫса обнаружена на глубинах 9-81 м. Мелководный и глубоководный участки различались рядом факторов среды (табл. 1); наиболее выраженные различия - по типу грунта и придонной температуре. Не выявлено статистически значимых различий между этими участками по плотности макомы ^ = -0.87, р = 0.3830), но обнаружены различия по биомассе = 2.49, р = 0.0143). Мелководный и глубоководный участки различались и комплексами руководящих видов.
Максимальная длина раковины и наибольший возраст крупных отмерших особей макомы из донных отложений составляли на мелководном участке соответственно 22.9 мм и 13+ лет, на глубоководном - 23.7 мм и 14+ лет. На исследованных участках преобладали мелкоразмерные особи длиной 0.5-1.2 мм (рис. 2). Доля особей когорты 0+ достигала 84% (431 ± 94 экз/м2) от общей плотности на мелководном участке и 70% (285 ± 53 экз/м2) - на глубоководном (рис. 3). Доля моллюсков старших возрастных групп (4+... 10+ лет) на глубоководном участке была почти в 2.5 раза больше (24%), чем на мелководном (9%). На глубоководном участке распределение плотности имело бимодальную структуру. Вторую моду составляли моллюски в возрасте 4+.. .5+ лет.
Были рассчитаны коэффициенты уравнений Берталанфи (рис. 4), простой аллометрии и экспоненциальной функции (табл. 2). Установлено, что в онтогенезе общая сырая масса по отношению к длине раковины изменялась по принципу отрицательной аллометрии (Ь < 3).
Таблица 1. Условия среды и характеристика популяции Масота ЬаНЫса на двух участках в юго-восточной части Балтийского моря в сентябре 2001 г.
Параметр Мелководный участок Глубоководный участок
Количество проб 49 50
Количество экземпляров 2503 2038
Глубина, м 9-40 41-81
Тип грунта Пески Алевриты, илы
Придонная температура, °С 2.6-20.6 3.4-5.2
Соленость, %о 6.6-7.3 7.0-10.8
Длина раковины, мм 0.4-23.5 0.5-20.0
Возраст, годы 0+...13+ 0+...11+
Плотность, экз/м2 511±104 408±58
Биомасса, г/м2 28.9±4.7 52.8±8.2
Руководящие виды Fabricia sabella, Hediste diversicolor, Marenzelleria neglecta, Halicriptus spinulosus, Bylgides
Pygospio elegans, Streblospio shrubsoli, Balanus improvisus, sarsi, Pygospio elegans,
Corophium volutator, Gammarus spp., Jaera spp., Hydrobia spp., Мопорота qffims, РоМорог^а
Cerastoderma glaucum, Mya arenaria, Mytilus edulis /етога1а, Saduria еМотоп
Среднегодовые показатели продуцирования рассчитаны на основе теоретических сведений о линейном размере, общей сырой массе и плотности моллюсков (табл. 3). На мелководном участке годовая продукция макомы оценена в 18.40 ± 1.25 г/м2, или в 25.35 ± 1.72 кДж/м2; относительная ошибка расчета продукции - 6.8%. Среднегодовое значение Р/5-коэффициента составило 0.44. Годовая продукция макомы на глубоководном участке достигала 51.74 ± 3.26 г/м2, или 71.23 ± 4.48 кДж/м2; относительная ошибка расчета продукции составила 6.3%. Среднегодовое значение Р/5-коэффициента - 0.38.
Таблица 2. Коэффициенты уравнений (± SE) для Масота ЬаНЫса с мелководного и глубоководного участков в юго-восточной части Балтийского моря
Коэффициент Мелководный участок Глубоководный участок
Уравнение Берталанфи
Lмм 23.99±1.22 20.61±0.61
k 0.1293±0.0124 0.1813±0.0133
Т0 -0.9578±0.1053 -0.5608±0.1240
г 0.9553 0.9159
n 450 622
Уравнение простой аллометрии
0.1911±0.0185 2.956±0.0359 0.9816 450
0.2966±0.0399 2.782±0.0491 0.9433 622
Уравнение экспоненциальной функции
A0 1.55±0.38 3.90±1.01
N0 95.96±1.65 78.63±2.05
М 0.4606±0.0659 0.3705±0.1035
г 0.9034 0.7495
n 13 12
ОБСУЖДЕНИЕ
Вопрос о корректности оценки полученных величин продукции при расчете ее разными способами был подробно рассмотрен Максимовичем с соавторами (1993). Они подтвердили, что метод расчета годовой продукции по одноразовой выборке, предложенный Алимовым с соавторами (1990б), дает результаты, почти
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.