БИОЛОГИЯ ВНУТРЕННИХ ВОД, 2014, № 1, с. 103-107
УДК 597.556.33:574.632+597-113.4
РОСТ МОЗАМБИКСКОЙ ТИЛЯПИИ (Oreochromis mossambicus PETERS) ПРИ ХРОНИЧЕСКОМ ДЕЙСТВИИ КАДМИЯ, НАФТАЛИНА И ДДВФ
© 2014 г. Д. Ф. Павлов, Г. М. Чуйко, Д. Д. Павлов
Институт биологии внутренних вод им. И.Д. Папанина РАН, 152742 пос. Борок, Ярославская обл., Некоузский р-н, e-mail: pavlov@ibiw.yaroslavl.ru Поступила в редакцию 13.03.2012 г.
Исследовано длительное хроническое действие кадмия, нафталина и ДДВФ в концентрациях, соответствующих 1/30 (кадмий и ДДВФ) и 1/15 (нафталин) LC50 за 24 ч, на рост тиляпии мозамбикской (Oreochromis mossambicus Peters). Рыбы находились в растворах токсикантов в течение 60 сут, после чего содержались в чистой воде в течение следующих 60 сут. Показано, что токсиканты оказывали различное по силе воздействие на ростовые показатели рыб. Органические соединения в исследованных концентрациях достоверно не влияли на линейный и массовый прирост тиляпий, в то время как кадмий подавлял рост рыб и его токсическое действие было необратимым — все рыбы погибли после перевода в чистую воду.
Ключевые слова: рост, мозамбикская тиляпия, хроническое действие, ДДВФ, нафталин, кадмий.
DOI: 10.7868/S032096521304013X
ВВЕДЕНИЕ
Рост — интегрированный процесс, зависящий от множества разнообразных функций организма, находящихся под влиянием внешней среды [2]. Нарушения физиолого-биохимических и поведенческих реакций при действии различных внешних факторов приводят к изменениям темпов роста. К числу таких факторов относятся токсические [10—12, 16, 18, 23 и др.]. Сами по себе темпы роста (наряду с выживаемостью/смертностью, поведением, количеством и качеством потомства) считаются одним из основных критериев токсичности для рыб [5, 13].
Вместе с тем некоторые исследователи [17] считают, что рост — недостаточно чувствительный и информативный показатель токсичности. Например, не выявлено достоверной корреляции между уровнями накопления ПХБ и ростом шести видов рыб. Во многих экспериментах действие токсикантов разной природы не приводило к снижению темпов роста, в то время как другие признаки отравления были очевидными. По мнению Волтеринга [24], это связано в первую очередь с неадекватными условиями постановки опытов. В большинстве случаев в таких экспериментах рыб содержали в "неструктурированной" среде — аквариумах без водных растений, донных отложений, укрытий, без угрозы со стороны хищников и кормили ad libitum искусственным высококалорийным кормом. При таком режиме фактически исключается один из важнейших компо-
нентов обеспечения роста — поведенческий. Рыбы не испытывают необходимости в реализации поведенческих реакций пищедобывания в "реальной", сложной среде, и влияние возможных нарушений навыков пищевого поведения на темпы роста оказывается исключенным. В экспериментах авторов исследовано действие кадмия и фосфорорганического инсектицида ДДВФ на пищевое поведение леща [1, 4, 15]. В этих опытах рыбы питались в аквариумах, в которых моделировали естественные условия питания и объекты исследования должны были демонстрировать соответствующие поведенческие навыки. Хроническое влияние исследованных токсикантов привело к достоверному снижению эффективности пищевого поведения и, в частности, как следствие — к задержке роста.
Нарушение эффективности пищевого поведения может быть результатом снижения как пищевой мотивации, так и способности рыб к обнаружению, схватыванию и обработке кормового объекта [19]. Другой возможный механизм негативного влияния ксенобиотиков на рост рыб — их прямое или опосредованное воздействие на активность пищеварительных ферментов [8, 14], при снижении которой нарушаются процессы ассимиляции пищи. Кроме того, токсиканты могут за счет различных механизмов нарушать процессы энергетического [21] и пластического обменов, что негативно сказывается на росте.
104
ПАВЛОВ и др.
Очевидно, что понять механизмы влияния токсикантов на рост рыб и оценить чувствительность этого показателя к токсическому действию можно только путем проведения адекватных экспериментов, при сравнимых по силе токсических воздействиях и использовании унифицированных методических приемов определения ростовых показателей.
Цель работы — сравнительное изучение хронического действия тяжелого металла кадмия, полициклического ароматического углеводорода нафталина и фосфорорганического инсектицида ДДВФ (дихлордивинил фосфат, дихлофос) на рост мозамбикской тиляпии (Oreochromis mossam-bicus Peters).
МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ
Группы по 10 рыб (возраст 4 мес, средняя длина 5.4 + 0.2 см, масса 5.5 + 1.1 г, коэффициент упитанности по Фултону 3.6 + 0.2) помещали в проточные аквариумы емкостью 60 л. C помощью оригинального дилютера [15] в аквариумах поддерживали постоянные концентрации токсикантов — кадмия 5 мг/л, ДДВФ 0.46 мг/л, нафталина 1.5 мг/л. Эти концентрации подобраны в ходе предварительных острых опытов и составляли 1/30 (кадмий и ДДВФ) и 1/15 (нафталин) LC50 за 24 ч для тиляпии мозамбикской [7]. Указанные концентрации поддерживали в воде опытных аквариумов в течение 60 сут, после чего подачу растворов прекращали и рыб содержали в течение последующих 60 сут в чистой проточной воде. Контролем служили особи, содержавшиеся в аналогичных условиях, но без добавления токсикантов. Более подробно условия эксперимента описаны ранее [6]. Рыб кормили ad libitum искусственным кормом (рыбный фарш, манная крупа, протертая высушенная растительная масса). Через каждые 15 сут у них прижизненно измеряли массу тела, длину и рассчитывали коэффициент упитанности по Фултону. В параллельной серии опытов рыб содержали в сходных условиях, каждые 15 сут отбирали пробы, рыб забивали, измеряли массу и длину тела, определяли степень наполнения кишечника пищей, а также биохимические показатели — активность ацетилхолинэстеразы (АХЭ) и содержание водорастворимой фракции белка мозга, динамика которых описана ранее [6]. При анализе полученных данных использовали стандартные процедуры статистического анализа [20].
РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ
В контроле смертность рыб фактически отсутствовала — погибла лишь одна особь в результате технической ошибки. В течение всего эксперимента смертность особей, экспонированных в нафталине и ДДВФ, была на уровне контрольной
(по одной погибшей рыбе из десяти). Видимых признаков отравления (включая заметные нарушения поведенческих реакций) у этих рыб не отмечено, а серия параллельных опытов показала, что кишечники тиляпий, выдержанных в этих токсикантах, отличались хорошей наполненностью, что указывало на активное питание особей из этих вариантов опыта. Иную картину наблюдали в опыте с кадмием: в течение периода экспозиции в токсиканте смертность была незначительной (две особи из десяти за 60 сут содержания в растворе кадмия), но визуально обнаружены явные признаки отравления — покровы ослизнены, рыбы заторможены, двигательная активность очень низка, а пищевая масса в кишечнике вскрытых рыб фактически полностью отсутствовала. После прекращения подачи раствора кадмия в течение 45 сут нахождения в чистой воде погибли все тиляпии, кроме двух, доживших до 105 сут опыта, но их длину и массу не измеряли.
При определении ростовых показателей рыб выявлено, что в контроле за 120 сут опыта тиляпии значительно выросли: длина составила 122% первоначальной, масса — 162% (см. рисунок, а и б). Соответствующие показатели рыб, экспонированных в ДДВФ (длина 124%, масса 186%) и нафталине (127 и 175% соответственно), были сходными и даже несколько превышали показатели в контроле (см. рисунок, а и б). Величина коэффициента упитанности Фултона в контроле и в этих вариантах опыта имела тенденцию к снижению, однако оно было недостоверным (см. рисунок, в).
Рост тиляпий при хроническом действии кадмия имел другую динамику. К моменту гибели рыб на 60-е сутки опыта длина их тела изменилась недостоверно (т.е. линейного роста не зарегистрировано) (см. рисунок, а), средняя масса статистически достоверно снизилась до 73% первоначальной (см. рисунок, б). Достоверно упала и величина коэффициента упитанности — с 3.5 в начале экспозиции до 2.7 на 60-е сутки (см. рисунок, в).
Таким образом, длительное хроническое действие сравниваемых токсикантов в унифицированных условиях эксперимента привело к разным результатам. Фосфорорганический инсектицид ДДВФ и полициклический углеводород нафталин не оказали негативного влияния на рост рыб, а хроническое действие кадмия привело к его подавлению.
ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ
В ходе проведенных параллельных серий опытов признаки токсичности выявлены при экспонировании не только в кадмии, но и в ДДВФ и нафталине. Однако если в первом случае эти признаки были видны визуально, то во втором — отмечены только на биохимическом уровне. Актив-
РОСТ МОЗАМБИКСКОЙ ТИЛЯПИИ (Oreochromis mossambicus PETERS)
105
ность АХЭ и содержание водорастворимой фракции белка в мозге рыб, экспонированных в нафталине и кадмии, менялись закономерно и их динамика была характерной для стресс-реакции [6]. Антихолинэстеразный препарат дихлофос вызвал специфический ответ АХЭ, который проявлялся в быстром и устойчивом снижении активности фермента, сохраняющемся на протяжении всего периода контакта рыб с токсикантом, и медленном ее восстановлении до уровня, близкого к контролю, после его прекращения. Поскольку ранее экспериментально доказано участие АХЭ в регуляции пищевого поведения в условиях, моделирующих естественные [15], можно предположить, что и в описываемом эксперименте изменения активности АХЭ рыб могли привести к модификации пищевого поведения при экспонировании во всех токсикантах. Однако поскольку условия постановки опытов не вынуждали рыб демонстрировать адекватные и достаточно сложные навыки пищедобывания, ДДВФ и нафталин не оказали негативного влияния на рост. По-видимому, эти токсиканты не подавляли также и пищевую мотивацию тиляпий, на что указывает хорошая наполняемость кишечника рыб. Все это согласуется с выводом о важности учета условий постановки опытов при изучении роста рыб, содержащемся в критическом обзоре Волтеринга [24].
Что касается
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.