АГРОХИМИЯ, 2007, № 3, с. 18-27
Питание растений :
УДК 631.811:633.11.:581.43
РОСТ РАСТЕНИЙ И ФОРМИРОВАНИЕ КОРНЕВОЙ СИСТЕМЫ ЯРОВОЙ МЯГКОЙ ПШЕНИЦЫ НА ГЕТЕРО- И ГОМОГЕННОЙ ПИТАТЕЛЬНОЙ СРЕДЕ ПРИ РАЗЛИЧНОЙ НАПРЯЖЕННОСТИ
СОЛЕВОГО ВОЗДЕЙСТВИЯ*
© 2007 г. В. К. Трапезников, И. И. Иванов, Н. Г. Тальвинская, Н. Л. Анохина,
А. А. Смольников, Г. Р. Кудоярова
Институт биологии Уфимского научного центра РАН 450054 Уфа-54, просп.Октября, 69, Россия E-mail: i-ivanov@anrb.ru Поступила в редакцию 31.07.2006 г.
В модельных экспериментах (водная культура) изучали влияние условий минерального питания на ростовую функцию побега и формирование корневой системы растений двух сортов яровой мягкой пшеницы с контрастной отзывчивостью на локальное применение удобрения. Различную напряженность солевого воздействия на гетерогенной питательной среде (500-, 300- и 5%-ные смеси Хогланда-Арнона) создавали путем размещения различного количества зародышевых корней в высокосолевую и низкосолевую среду или всех корней в гомогенную среду. Установлено, что по ряду параметров качественная реакция сортов на условия питания имела идентичный характер. Сорта различались по суммарной длине зародышевых корней и количеству сформировавшихся на них боковых корней. Выявлена связь уровня развития корневой системы в модельных экспериментах с отзывчивостью сортов на гетерогенное распределение удобрения в почве.
ВВЕДЕНИЕ
При оптимальном относительно семян локальном размещении удобрения в почве отдельные зародышевые корни пшеницы достигают зоны повышенного содержания элементов питания к моменту появления всходов. Поэтому с самых начальных этапов онтогенеза солевой статус зародышевых корней характеризуется большим разнообразием: от солевого стресса до естественного фона. Наблюдения за ростом и формированием корневой системы при выращивании растений на почве весьма трудоемки и сложны в исполнении. Как показали наши предыдущие исследования на сортах твердой пшеницы, метод водной культуры позволяет получить информацию, вполне адекватную уровню их отзывчивости на локальное питание [1-2]. Он открывает возможность создания широкого спектра напряженности солевого воздействия на корневую систему не только путем изменения концентрации элементов питания в среде, но и размещением в ней различного количества зародышевых корней. Наряду с большей доступностью для непосредственного наблюдения за ростом зародышевых корней данный метод открывает возможность детального изучения образования боковых корней под воздействием
* Работа выполнена при финансовой поддержке РФФИ (грант < 06-04-49166).
повышенного содержания ионов в среде. Эффект пролиферации корней проявляется при гетерогенном обеспечении растения элементами питания как при естественно возникающей неоднородности корнеобитаемой среды [3], так и искусственно создаваемой путем дискретного распределения удобрения в почве. Еще в семидесятые годы прошлого столетия на ячмене было показано, что увеличение длины и числа первичных и вторичных латералей происходит под воздействием высоких концентраций фосфора, аммония и нитратов [4]. Но, как отмечали Най и Тинкер [5], пока не проведено строгого сравнительного изучения данного процесса у различных видов растений. Представляется, что подобное замечание еще в большей степени справедливо относительно реакции сортов культурных растений на локальное воздействие повышенной концентрации ионов в среде.
Цель исследования - изучение влияния напряженности солевого воздействия на рост побега и формирование корневой системы растений двух сортов яровой мягкой пшеницы с контрастной отзывчивостью на локальное питание в полевых условиях. В отличие от предыдущей работы с сортами твердой пшеницы [2] в данном исследовании прослежено влияние содержания элементов питания в среде на суммарную длину зародышевых корней и образование на них боковых корней.
МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЯ
Объектами исследования были сорта яровой мягкой пшеницы Воронежская 12 и Саратовская 62 с контрастной отзывчивостью на локальное внесение удобрений. По результатам полевых опытов сорт Воронежская 12 был отнесен к первой группе отзывчивости, а Саратовская 62 - к четвертой группе, локальное питание которой не имело преимуществ по сравнению с технологией разбросного применения удобрения [1].
В первой серии экспериментов, в которых изучали влияние широкого спектра напряженности солевого воздействия на ростовую функцию (от тотального и локального солевого стресса до тотального дефицита элементов питания в среде), проводили по ранее подробно описанной методике [2]. В высокосолевую среду (500% смесь Хо-гланда-Арнона) размещали 5, 4, 2, 1, 0 зародышевых корней, остальные - в низкосолевую.
Вторую серию модельных экспериментов проводили по сокращенной схеме с пониженной концентрацией элементов питания в высокосолевой среде (300%-ная питательная среда Хогланда-Арнона), но более детальным наблюдением за формированием корневой системы, включая динамику образования боковых корней. Все пять корней растения анализировали отдельно с выделением трех зон. В первую зону включали часть корня от его основания до зоны образования ла-тералей, во вторую - зону образования боковых корней и третью - расстояние от зоны ветвления до кончика корня. В обоих случаях семена проращивали на дистиллированной воде. За сутки до постановки опыта проростки переводили на 5%-ную питательную смесь. Во избежание шокового воздействия на растения проводили ступенчатое повышение содержания элементов питания в высокосолевой среде. В первые сутки после начала опыта высокосолевая среда содержала половинную дозу солей и лишь затем доводили до 500 и 300%. Растения выращивали на светоплощадке при 14-часовом дне и освещенности 16000 лк. В дневные часы температуру воздуха поддерживали на уровне 22-24°С, ночные - 18-20°С. Смену питательного раствора не проводили. Потребление воды растениями компенсировали ежедневным ее добавлением в сосуды до начального объема. Биологическая повторность: 6-24-кратная.
Экспериментальные данные подвергали статистической обработке с определением стандартной ошибки, коэффициента вариации признака (V) и коэффициента корреляции выраженности признака (г) с количеством корней высокосолевого статуса. Представлены средние значения из двух опытов.
РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ
Положительное действие локального внесения минеральных удобрений на ростовую функцию обычно проявляется по прошествии определенного времени (около трех недель). Сходная картина наблюдается и в модельных экспериментах в условиях водной культуры. Контрастные условия минерального питания (тотальный и локальный солевой стресс, дефицит элементов питания в среде) в первые семь суток в целом оказывали слабое влияние на изменчивость ряда ростовых показателей. Но даже и при таком характере ответных реакций наблюдались различия в накоплении сухого вещества побегом и корнями растений испытуемых сортов. После семисуточ-ной экспозиции растения отзывчивого на локальное питание сорта Воронежская 12 наибольшую массу побега и корней имели на гетерогенной питательной среде с одним и двумя корнями высокосолевого статуса (рис. 1). К этому времени проявилось и негативное влияние дефицита элементов питания в среде. Реакция растений сорта Саратовская 62 на условия питания была менее выраженной и сухая масса побега и корней практически оставалась одинаковой во всех вариантах опыта. Подтверждением тому является и более низкий уровень вариации данных признаков по сравнению с растениями сорта Воронежская 12.
В последующие семь суток эксперимента, когда растения полностью перешли на автотрофное питание, проявилась более очевидная связь ростовой функции с условиями питания. На гетерогенной питательной среде при всех сочетаниях корней высокосолевого и низкосолевого статусов масса побега, корней и целого растения у обоих сортов была практически одинаковой. Она была заметно большей, чем на гомогенной высокосолевой и низкосолевой средах (рис. 1). Тотальный солевой стресс и дефицит элементов питания в среде вызывал ингибирование роста. Но реакция побега и корней на данные воздействия была различной. Если масса побега растений обоих сортов была одинаковой, то по сухой массе корневой системы наблюдались достоверные различия: рост корней на высокосолевой среде ингиби-ровался в большей степени, чем при тотальном дефиците элементов питания. Вероятно, данный эффект является отражением иных взаимодействий между органами растения.
В связи с тем, что на гетерогенной питательной среде соотношение корней высокосолевого и низкосолевого статусов было неодинаковым, суммарная оценка их массы в расчете на растение не отражает всего возможного спектра различий в изменчивости данного признака. Подтверждением тому являются результаты, представленные на рис. 2. Из них следует, что колебание средней массы одного отдельно взятого корня высокосо-
120 100 80 60 40 20 0
30 25 20 15 10 5 0
140 120 100 80 60 40 20
Воронежская 12
у% = 11
г = 0.004
у% = 17 г = -0.119
(а) 120
100
80
60
40
20
Саратовская 62
7 суток
14 суток
у% = 13 г = -0.333
у% = 22 г = -0.383
0
(б)
30 25 20 15 10 5
у% = 6 г = 0.577
7 суток
7 суток
14 суток
у% = 11 г = -0.075
у% = 18 г = -0.201
7 суток
14 суток
0
(в) 140
120
100
80
60
40
20
0
у% = 8 г = -0.883
■
5 4
2
7 суток
у% = 5 г = 0.280
7 суток
у% = 12 г = -0.878
14 суток
■1
I5 4
у% = 17 г = -0.567
2
14 суток
у% = 12 г = -0.816
14 суток
Рис. 1. Влияние напряженности солевого воздействия на сухую массу побега (а), корней (б) и целого растения (в), мг/растение. Цифры 5, 4, 3, 1, 0 обозначают количество корней высокосолевого статуса из пяти зародышевых корней. То же на рис. 2, 3.
0
0
0
9 8
7 6
5
4
3 2 1 0
10
9
8 7
6
5
4 3 2 1 0
Воронежская 12
(а)
У% = 39 г = -0.864
5 '
2
7 суток
у% = 21 г = 0.994
2
у% = 45 г = -0.856
1
мш*
I5 4
р* 2
14 суток
у% = 30 г = 0.962
7 суток
14 суток
9 8 7 6 5 4 3 2 1 0
(б)
10 9 8 7 6 5 4 3 2 1 0
Саратовская 62
у% = 22 г = -0.881
7 суток
у% = 7 г = 0.673
у% = 17 г = -0.972
4
5 4
2 2
14 суток
у% = 34
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.