ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ, 2007, том 86, № 2, с. 191-203
УДК 595.722
РОТОВОЙ АППАРАТ ТАРАКАНОВ (BLATTODEA)
© 2007 г. Д. П. Жужиков
Биологический факультет Московского государственного университета, Москва 119992, Россия
Поступила в редакцию 01.11.2005 г.
Исследованы особенности строения ротового аппарата у 24 видов из 10 семейств четырех подотрядов тараканов. Выявлены структуры лабрума, мандибул, максилл, лабиума и гипофаринкса, характерные для представителей разных подотрядов и некоторых семейств Blaberoidea.
Первые описания ротового аппарата тараканов, сделанные еще в XIX в. (Miall, Denny, 1886), позже были дополнены рядом исследований (Mangan, 1908; Yuassa, 1919; Popham, 1961; Gangw-ere, 1965). Рисунки грызущего ротового аппарата тараканов давно стали хрестоматийными и включены не только в институтские, но и в школьные учебники. Вместе с тем, они касаются в основном лишь американского и черного тараканов, хотя довольно обширный отряд Blattodea морфологически и экологически весьма разнообразен. Поэтому можно предположить, что и структуры ротовых органов этих насекомых могут значительно отличаться у представителей разных подотрядов и семейств. Для выявления этих отличий была проведена настоящая работа.
В статье принята система отряда Blattodea, предложенная Мак Киттрик (McKittrick, 1964, 1965) в модификации Байера (Beier, 1974), а терминология структур ротового аппарата заимствована из указанных выше работ, за исключением специально оговоренных случаев. Мускулатуру ротовых частей мы специально не исследовали, а обозначения отдельных мускулов приводим согласно нумерации Карбонелла (Carbonell, 1947) и описанию Гатри (Guthrie and Tindall, 1968).
МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ
Были исследованы ротовые органы у 21 вида тараканов из лабораторных культур кафедры энтомологии МГУ и у трех природных видов (таблица). К сожалению, использованный материал неравномерно представляет разнообразие этого, главным образом, тропического отряда. Однако и он позволяет отметить некоторые особенности строения ротового аппарата у представителей разных систематических групп.
Головы свежих и фиксированных в спирте экземпляров вываривали в щелочи, вычленяли ротовые части и после промывки или окраски хло-розолом черным Е заключали в гумиарабик. Мандибулы крупных тараканов укрепляли на эн-
томологических булавках, рассматривали под микроскопом и зарисовывали. Обычно мандибулы тараканов рассматривают и изображают с дорсальной стороны. Для более полного установления различий в их строении мы проанализировали структуру и вентральной поверхности мандибул.
РЕЗУЛЬТАТЫ Верхняя губа
Верхняя губа (labrum, Lbr) - наиболее простая, нерасчлененная часть ротового аппарата. У тараканов разных видов она несколько отличается по форме и степени склеротизации, но строгого соответствия родам или семействам не наблюдается. Наиболее простая форма верхней губы с почти прямыми и параллельными боковыми сторонами, плавно переходящими в полукруглый передний край, представлена у Cryptocercus relictus B.-B. (рис. 1, 1). Подобную или близкую форму Lbr имеют многие представители разных семейств тараканов (Blaberus átropos Stoll., Phoetalia pallida Br.W., Leucophaea maderae Fabr., Nauphoeta cinerea Oliv.).
У Polyphaga aegyptiaca L. (Polyphagidae, рис. 1, 2) Lbr плотный, широкий и довольно короткий, имеет вид обратной трапеции. Его боковые стороны почти прямые, передние боковые углы явно выражены. Передний край слабо закруглен, без вырезки. Близкая форма Lbr - у Diploptera punctata Eschs. и Blaptica dubia Serv.
У представителей Blattidae (Blatta orientalis L., Eurycotis floridana Walk, Neostylopyga sp., Periplan-eta americana L., P. australasiae Fabr., P. brunnea Burm., P. fuliginosa Serv., Shelfordella tartara Sauss.) Lbr плотный, довольно широкий. Его выпуклые боковые края (наибольшая ширина примерно в средней части) плавно переходят в передний край, углы не выражены. Передний край плотный, в середине с более или менее ясной вырезкой разной глубины и ширины у разных видов (рис. 1, 3). У B. orientalis вырезки нет совсем. У Blattella germanica L. Lbr такой же формы, как
ЧО к»
Верхняя губа Манди-бута Мандибула левая Нижняя губа Склериты гипофаринкса
Подотряд Семейство Вид ветви неб- 2 ных дуг 4 тормы лы у н е расширения языковых склеритов
le р о •fr длина, мм число шипов небное 3 окно колич. форма правая, max d.m5 max D.m п >уо Н <N ст .m áq и ff а л п и h базальны о членики S ^ дисталь-ные10 серповидные
Blattoidea Cryptocercidae Blattidae Cryptocercus relictus Blatta orientalis 1 3a 0.46 1.2 20-22 20-22 -/-+/+ + 1 + 1 1 I X 1(=) 1 2 2 h/h(d) h/h I III sMe + Me Me~ 1.05 0.54 a a + + + +
Eurycotis floridana 3a 1.6 22-26 +/+ + 1 X 1 2 H/D III Me 0.35 a + +
Neostylopiga sp. Periplaneta americana 3a 3 0.98 1.4 14-16 22-24 +/+ +/+ + + 1 1 X X 1 1 2 2 h/d(h) H/H III III Me Me 0.39 0.44 a a + + + +
P. australasiae 3 0.91 12-16 +/+ + 1 X 1 2 H/D III Me 0.44 a + +
P. brunnea 3 1.1 15-16 +/+ + 1 X 1 2 D/D III Me 0.3 a + +
P.fuliginosa 3 0.92 9-11 +/+ + 1 X 1 2 h/h(d) III Me 0.44 a + +
Shelfordella tartara 3 1 20-22 +/+ + 1 X 1 2 -(H)/D III Me 0.41 a + +
Epilamproidea Blattellidae Supella longipalpa 4 0.31 4-5 -/+ - (1) + 1 I 1 2 -/D II (3) sMe + Me 1.06 a + +
Blattella germanica 3a 0.52 5-6 +/+ + (1) + 1 I 1 2 H/H II (2) Me 0.61 a + +
Ectobiidae Ectobius sylvestris 4 0.22 4-5 +/+ + (1) + 1 I = 2 D/- II (3) sMe + Me 1.21 a + +
Ectobius sp. 4a 0.25 8-10 +/+ + (1) + 1 I = 2 H/D II (3) sMe + Me 1.25 a + +
Epilampridae Phoetalia pallida 1 0.45 17-18 +/+ (+ 1 7 = 3 -/D(H) IV (1) Me 0.55 (a) - -
Polyphagoidea Polyphagidae Polyphaga aegyptiaca 2 1.75 15-20 -/- - 1 ñ 2 -/- - sMe + Me 0.44 - - -
Blaberoidea Panchloridae Panchlora nivea 5(1) 0.65 12-16 +/+ + 1 7 2(=) = -/- II (3) Me 0.54 (a) - -
Oxyhaloidae Gromphadorhina portentosa Leucophaea maderae 6 1 2.1 1.35 >50 28-30 -/-+/+ + 1 1 X $ == == -/Hv -/- IV (2) IV (1) sMe + Me sMe + Me 0.7 0.66 (a) (a) - -
Nauphoeta cinerea 1 1 22-27 +/+ + 1 $ = = -/- IV (1) sMe + Me 0.7 (a) - -
Blaberidae Blaberus atropos 1 1.5 33-37 +/+ + 1 $ = 3 -/- IV (2) Me 0.54 (a) - -
Blaberus sp. 1 1.9 32-38 +/+ + 1 $ = 3 -/- IV (2) Me 0.51 (a) - -
Eublaberus sp. 5 1.8 >30 +/+ + 1 $ = 3 -/- IV (2) Me 0.39 (a) - -
Blaptica dubia 2 1.2 30-40 +/+ (+ 1 7 = 3 -/- IV (2) Me 0.51 (a) - -
Diplopteridae Diploptera punctata 2 0.83 28-30 +/+ (+ 1 7 = 3 -/- IV (2) Me 0.55 (a) - -
со О О У О
4
5 ó И О ä
S »
Ü ^
н Ä У
г
2
(О
о о о
к
*
S Í о и
Примечание. Виды C. relictus, E. sylvestris, Ectobius sp. и Polyphaga aegyptiaca - из природных популяций.
1 Цифры соответствуют обозначениям на рис. 1: 3а - без вырезки, 4а - треугольная.
2 Над чертой - медиальные, под чертой - латеральные; здесь и далее "+" и "-" соответствуют наличию или отсутствию структур.
3 (+ - имеется незамкнутое окно.
4 Тормы: количество - (1) - один склерит слит с нёбной дугой; форма - Ц - вилообразная (рис. 3, 6), X - крестообразная (рис. 3, 11 и др.), I - палочковидная (рис. 3, 2 и др.), $ - в форме ключа (рис. 3, 16 и др.), 7 - удлиненная с отростками (рис. 3, 7-9).
5 Наибольший из маргинальных зубов: D.m1 - 1, D.m2 - 2, D.m3 - 3; "=" - маргинальные зубы примерно равные; "1(=)", "2(=)" - соответствующие маргинальные зубы крупнее или примерно равные (внутривидовая изменчивость).
6 Над чертой - верхний, под чертой - нижний; H - в виде плеча, D - в виде дополнительного зубчика, (h), (d) - то же, внутривидовая изменчивость.
7 В скобках число отростков или щетинок.
8 "sMe + Me" - субментум и ментум слиты, Me - ментум обособлен, Me— ментум мембранозный.
9 L : S - отношение длины базального членика к его ширине.
10 Дистальные склериты гипофаринкса: а - свободные, (а) - сочлененные с базальными склеритами.
Рис. 1. Контуры верхней губы тараканов. 1 - Cryptocercus relictus, 2 - Polyphaga aegyptiaca, 3 - Periplaneta americana, 4 - Ectobius sylvestris, 5 - Eublaberus sp., 6 - Gromphadorhina portentosa.
у P. americana, но линия его наибольшей ширины сдвинута несколько ближе к основанию. У другого представителя Blattellidae - Supella longipalpa Fabr. - Lbr довольно мягкий трапециевидный с округленными передне-боковыми углами. Боковые стороны прямые или слегка вогнутые. Передний край прямой или слабо вогнутый (рис. 1, 4). Подобную форму Lbr имеет Ectobius sylvestris Poda (Ectobiidae). У других видов Ectobius Lbr может быть почти треугольный со скругленной вершиной.
У представителей Blaberidae Lbr плотный, полностью или частично пигментирован. Его форма довольно разнообразна. У Eublaberus sp. боковые стороны выпуклые, плавно переходят в часто мягкий округленный передний край. Линия наибольшей ширины расположена около середины (рис. 1, 5). У Gromphadorhina portentosa Schaum. Lbr имеет вид короны. Его боковые стороны почти прямые, расходящиеся к вершине; передний край округлый с небольшим выступом в середине (рис. 1, 6).
Нижняя поверхность верхней губы - эпифа-ринкс - снабжена рядом структур, различно выраженных у разных видов. У многих представителей имеются более или менее сильно склеротизо-ванные и пигментированные парные нёбные дуги, идущие вдоль эпифаринкса на некотором расстоянии от его боковых краев. Они делят его поверхность на обычно более плотные латеральные доли и мягкую центральную часть - нёбо. У всех исследованных нами видов на нёбных дугах или, в случае их отсутствия, вдоль мест их потенциального расположения имеются в большем или меньшем количестве крепкие конические нёбные шипы. На латеральных долях кутикула обычно гладкая, а на боковых краях Lbr часто заметно утолщена. Нёбо в задней части густо покрыто длинными прилегающими лепестками. У большинства видов такие же лепестки в виде густой щетки имеются на переднем крае эпифа-
ринкса. У C. relictus на нёбе все лепестки направлены радиально к его центру. Передний край Lbr с короткими волосками. У S. longipalpa лепестки имеются в середине нёба и по углам переднего края Lbr. У P. fuliginosa в задней части нёба лепестки группируются "кустами". У Eublaberus
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.