БИОЛОГИЯМОРЯ, 2013, том 39, № 1, с. 3-16
■ Обзор :
УДК 595.384.71 ЗООЛОГИЯ БЕСПОЗВОНОЧНЫХ
РОЮЩИЕ РАКИ ИНФРАОТРЯДОВ GEBIIDEA И AXIIDEA (CRUSTACEA: DECAPODA)
© 2013 г. Е. С. Корниенко
Институт биологии моря им. А.В.ЖирмунскогоДВО РАН, Владивосток 6900059 e-mail: kornielena@mail.ru
Статья принята к печати 25.05.2012 г.
Обзор посвящен биологии роющих десятиногих ракообразных инфраотрядов Gebiidea и Axiidea (Crustacea: Decapoda). Обобщены сведения по их таксономии, морфологии и физиологии, а также по распространению, архитектуре нор и способу питания. Проанализированы особенности размножения и развития, жизненные циклы и роль этих животных инфауны в экосистеме. Особое внимание уделено видам, обитающим в зал. Петра Великого Японского моря.
Ключевые слова: роющие раки, Gebiidea, Axiidea.
Burrowing shrimps of the infraorders Gebiidea and Axiidea (Crustacea: Decapoda). E. S. Kornienko (A.V. Zhirmunsky Institute ofMarine Biology, Far East Branch, Russian Academy ofSciences, Vladivostok 690059)
This review is devoted to the different aspects of biology of burrowing shrimps of the infraorders Gebiidea and Axiidea (Crustacea: Decapoda). Information on their taxonomy, morphology and physiology, distribution, burrow architecture, and trophic mode is reviewed. The peculiarities of breeding and development, life history, and the role in the ecosystem of these infaunal species are analyzed. Special attention is given to the species that inhabit Peter the Great Bay of the Sea ofJapan. (Biologiya Morya, 2013, vol. 39, no. 1, pp. 3-16).
Keywords: burrowing shrimps, Gebiidea, Axiidea.
Роющий образ жизни характерен для многих де-капод, относящихся к разным инфраотрядам, среди них есть как морские, так и пресноводные организмы. Представители Gebiidea и Axiidea - важный компонент макроинфауны песчаных или илистых участков литорали и сублиторали, они широко распространены по всему миру. В последние десятилетия систематика роющих десятиногих раков претерпела значительные изменения, которые стали возможны благодаря молекулярно-генетическим исследованиям, а также многочисленным работам, посвященным изучению их морфологических особенностей, физиологии, поведения, репродуктивной и популяционной биологии. Цель данной работы - краткий обзор литературы, отражающей разные аспекты жизни Gebiidea и Axiidea, с более подробным анализом публикаций, касающихся видов, обитающих в зал. Петра Великого Японского моря.
ТЕРМИНОЛОГИЯ, ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ, СИСТЕМАТИКА
В русскоязычной литературе десятиногие ракообразные семейства Upogebiidae известны под названием раки-кроты, семейства Callianassidae - раки-привидения, а представители семейства Axiidae - аксииды (Макаров, 1938; Виноградов, 1950). В англоязычной литературе представителей семейства Upogebiidae называют грязевыми креветками (mud shrimps), семейства Callianassidae - креветками-привидениями (ghost
shrimps), семейства Axiidae - лобстерными креветками (lobster shrimps) (McLaughlin et al., 2005), хотя в систематическом отношении эти животные далеки как от раков (Astacidea), так и от креветок (Caridea).
Первые три вида роющих раков, ныне известные как Upogebia pusilla, Callianassa tyrrhena и С. candida, были описаны в 1792 г. из Средиземного моря. Число известных видов Gebiidea и Axiidea резко увеличилось в начале прошлого века. К концу XX в. было известно 516 видов, принадлежавших к 80 родам (Dworschak, 2000). В 2004 г. количество ныне живущих видов возросло до 556 (родов - до 96) плюс около 190 ископаемых видов (Dworschak, 2005). В 2009 г. эта группа насчитывала 615 современных видов, 18 ныне живущих видов, известных также как ископаемые, и 285 ископаемых видов, количество родов увеличилось до 117; наиболее многочисленны среди них представители семейств Axiidae Huxley, 1879 (108 современных видов и 29 ископаемых), Callianassidae Dana, 1852 (187 ныне живущих видов, 13 современных видов, известных также как ископаемые, и 206 ископаемых видов) и Upogebiidae Borradaile, 1903 (соответственно 163, 2 и 21 вид) (De Grave et al., 2009).
Несмотря на то, что эта группа десятиногих раков давно привлекает внимание исследователей, взаимоотношения между входящими в нее семействами не были тщательно изучены и однозначно определены. Долгое время они под общим названием Thalassinidea входили
в состав инфраотряда Anomura и первоначально были объединены в четыре семейства: Axiidae Huxley, 1879, Laomediidae Borradaile, 1903, Thalassinidae Dana, 1852 и Callianassidae Dana, 1852, при этом каллианассиды подразделялись на два подсемейства: Callianassinae и Upogebiinae (Borradaile, 1903). Основываясь на личиночных характеристиках, Герни (Gurney, 1938, цит. по: Gurney, 1942) поместил Thalassinidea в Macrura Reptantia, выделив при этом омарную группу (Homarine Group), в которую вошли семейства Axiidae и Callianassidae, и аномурную группу (Anomuran Group) с семействами Laomediidae и Upogebiidae. Работы, основанные на морфологии взрослых животных, вышедшие в 70-х годах прошлого века, поддержали парафилию Thalassinidea, разделив на Axiidea и Gebiidea (de Saint Laurent, 1973, 1979). В конце XX в. была предложена классификация, базирующаяся на данных морфологического анализа, согласно которой Thalassinidea образуют монофилетиче-ский таксон, отличный от Anomura и состоящий из трех надсемейств: Thalassinoidea Dana, 1852 (с единственным семейством Thalassinidae Dana, 1852), Callianassoidea Dana, 1852 (6 семейств, в том числе Upogebiidae и Callianassidae) и Axioidea Huxley, 1879 (4 семейства, в том числе Axiidae) (Рооге, 1994). Эта классификация использована в систематическом списке Arthropoda (Martin, Davis, 2001), хотя монофилетичность инфраотряда в нем дискутируется. Молекулярно-генетические исследования, проведенные в нынешнем столетии (Bracken et al., 2009; Robles et al., 2009), показали, что инфраотряд Thalassinidea не является монофилетиче-ским, поэтому, как предлагалось ранее, он был разделен на два инфраотряда - Axiidea de Saint Laurent, 1979 и Gebiidea de Saint Laurent, 1979. В настоящее время среди карцинологов есть приверженцы как монофилетич-ности, так и парафилетичности талассинид. В одной из последних работ, посвященных систематике Decapoda (De Grave et al., 2009), талассиниды представлены двумя инфраотрядами - Axiidae и Gebiidea. В первом инфрао-тряде 9 семейств: Callianassidae, Axiidae, Callianideidae, Calocarididae, Ctenochelidae, Eiconaxiidae, Micheleidae, Strahlaxiidae и Thomassiniidae; во втором - 4 семейства: Axianassidae, Laomediidae, Thalassinidae и Upogebiidae.
В русскоязычной литературе сведения о Axiidea и Gebiidea, обитающих в морях России, в том числе дальневосточных, весьма ограничены. Среди работ последнего десятилетия некоторые данные об экологии и развитии черноморских каллинасс и упогебии опубликованы в одном из выпусков "Фауны Украины", посвященном десятиногим ракам (Макаров, 2004). О видовом составе десятиногих раков этих двух инфраотрядов в дальневосточных морях России можно судить лишь по литературе первой половины прошлого века (Кобякова, 1937; Макаров, 1938), поскольку в отечественных исследованиях, посвященных макробентосу и опубликованных в последнее десятилетие, зачастую отсутствует даже упоминание об этих животных (Ралышева, 2004; Надточий и др., 2005, и др.).
"Определитель креветок, раков и крабов Дальнего Востока" (Виноградов, 1950) и в настоящее время остается основным источником сведений о десятиногих ракообразных, обитающих в дальневосточных морях России. Из интересующих нас групп в него вошли представители родов Upogebia (два вида), Callianassa (три вида), Axiopsis (два вида) и Calastacus (один вид). На сегодняшний день неизменной осталась видовая принадлежность упогебий U. maior и U. issaeffi (инфраотряд Gebiidea, семейство Upogebiidae). Среди представителей инфраотряда Axiidea Callianassa japónica и С. harmandi переведены в новый род Nihonotrypaea, Manning, Tamaki, 1998, семейство Callianassidae (см.: Manning, Tamaki, 1998). Вид, описанный Макаровым (1938) как Callianassa gigas еоа, был сведен в вид С. petalura (Sakai, 1969), теперь это младший синоним N. petalura - третьего вида рода Nihonotrypaea.
Вид Axiopsis princeps был предварительно перенесен в род Allaxius Sakai & de Saint Laurent, 1989 (инфраотряд Axiidea, семейство Axiidae) с оговоркой, что он был включен в этот род на основании формы ан-теннальной чешуйки, но вряд ли к нему принадлежит, поскольку дорсальное вооружение гастральной области карапакса, неравные клешни и хвостовой веер у него такие же, как у видов рода Axiopsis (Sakai, de Saint Laurent, 1989). Тем не менее, в перечень видов семейств Axiidae и Calocarididae северо-западной части Тихого океана (Япония, Дальний Восток России, Корея, северный Китай и Тайвань) он вошел как Allaxius princeps (см.: Komai, 2000)1. Таксономический статус второго вида рода Axiopsis, обнаруженного Кобяковой (1937) в Амурском заливе на глубине 31 м и описанного как Axius spinulicauda amurensis, в настоящее время считается неустановленным, как и положение Calastacus quinqueseriatus, найденного в Охотском море на глубине 1150 м (Кобякова, 1937). Что касается последнего вида, то, по мнению Комаи (Komai, 2000), десятиногий рак, изображенный на рисунке в работе Кобяковой, похож на Calocarides soyoi, но не имеет шиповатого (spinous) края на первой клешненосной ноге. Кроме того, клешни у него, вероятно, шире, чем у Calocarides quinqueseriatus или С. soyoi. Возможно, что образец из Охотского моря представляет собой отдельный вид (Komai, 2000).
Ситуация с видовой принадлежностью немногочисленных аксиид и гебиид, обитающих в дальневосточных морях России, отражает общее положение: в этих инфраотрядах около 20% видов известны только по одному экземпляру, половина из них описаны более чем 50 лет назад и не были найдены вторично. Вполне вероятно, что многие из обнаруженных позже видов совпадают с ранее известными, но не могут быть отнесены к ним из-за недостаточно полного описания. Это особенно важно для Callianassidae, у которых ярко выражен половой диморфизм: очень высока вероятнос
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.