ЖУРНАЛ ОБЩЕЙ БИОЛОГИИ, 2010, том 71, № 5, с. 452-464
УДК 574.9
СДВИГ ФАУНИСТИЧЕСКОГО РАЗНООБРАЗИЯ ИЗ ЮЖНЫХ ШИРОТ В СЕВЕРНЫЕ -ОБЩАЯ ЗАКОНОМЕРНОСТЬ ЭВОЛЮЦИИ ФАНЕРОЗОЙСКОЙ МОРСКОЙ БИОТЫ
© 2010 г. Е. Б. Наймарк, А. В. Марков
Палеонтологический институт им. А.А. Борисяка РАН 117997 Москва, Профсоюзная, 123
e-mail: naimark@paleo.ru Поступила в редакцию 12.11.2009 г.
Анализ двух глобальных массивов данных по пространственно-временному распространению родов ископаемых морских животных (базы данных Дж. Сепкоски и The Paleobiology Database) показал наличие широтного градиента биоразнообразия в морской биоте в течение всего фанеро-зойского эона. Широтный градиент в каждый момент времени характеризуется двумя параметрами: расположением области с максимальным разнообразием и снижением разнообразия по мере удаления от этой области на север и на юг. Судя по ископаемым данным, в течение фанерозоя области максимального развития морских фаун сместились из тропиков и субтропиков южного полушария в средние широты северного полушария. Наблюдаемое смещение, по-видимому, не является артефактом неполноты палеонтологической летописи или неравномерной изученности регионов. Перемещение областей максимального разнообразия происходило поэтапно, периоды относительно быстрого перемещения чередовались с более длительными стабильными периодами. Широтный сдвиг областей максимального разнообразия, по-видимому, был обусловлен комплексом причин, среди которых важнейшую роль играли тектонические (перемещение крупнейших участков континентального шельфа с юга на север), климатические (о чем свидетельствует расположение областей максимального разнообразия вблизи экватора в холодные эпохи и ближе к средним широтам - в теплые) и исторические (предполагаемая "эволюционная инерция" в развитии локальных фаунистических комплексов).
Современные базы данных по географическому распределению живого открывают широкие возможности для биогеографических обобщений. А с накоплением данных по пространственно-временному распространению ископаемых таксонов (Alroy et al., 2001, 2008) появляется возможность выявления закономерностей и в динамике пространственного распределения биоразнообразия на протяжении эволюционной истории (Lieberman, 2000; Crame, 2001; Valentine et al., 2008; Powell, 2009).
Данная работа ставит своей целью исследование динамики широтного градиента разнообразия (далее - широтный градиент) во времени. В современной природе широтный градиент выражается прежде всего в снижении таксономического разнообразия от экваториальной зоны к полюсам и рассматривается многими авторами как важнейшая и наиболее яркая закономерность географического распределения биоразнообразия как в море, так и на суше (Pianka, 1966; Gaston,
Blackburn, 2000; Willig et al., 2003; Hillebrand, 2004). Помимо снижения общего разнообразия, дополнительной характеристикой широтного градиента разнообразия может служить уменьшение от тропиков к полюсам так называемого альфа-разнообразия, т.е. разнообразия в пределах экосистемы (Риклефс, 1979; Gray, 2000). В тропиках экосистемы в среднем более богаты видами, чем в умеренных и высоких широтах.
Палеонтологические данные свидетельствуют о том, что широтный градиент, возможно, существует давно для некоторых таксонов, по крайней мере начиная с палеозоя (Crame, 2001; Jablonski et al., 2006; Powell, 2007; Valentine et al., 2008). До сих пор, однако, широтный градиент на ископаемом материале анализировался лишь для отдельных таксонов или на коротких временных интервалах. Поэтому полученные результаты имеют фрагментарный характер и не дают общей картины развития широтного градиента во времени (Crame, 2001; Powell, 2009). В данной рабо-
те предпринята первая попытка анализа исторической динамики широтного градиента для всей морской фауны в течение фанерозоя.
На специфику широтного градиента, по-видимому, могут влиять различные факторы, в том числе климатические. В холодные эпохи широтный климатический градиент становился более резким, а в теплые эпохи сглаживался и почти пропадал (Benton, Harper, 2009); теоретически это могло способствовать соответствующим изменениям широтного градиента, хотя это предположение до сих пор практически не имело эмпирических подтверждений. Предполагается, что из-за сглаживания широтного градиента в теплые эпохи центры диверсификации могли перемещаться из тропиков в умеренные и высокие широты (Мей-ен, 1984, 1987; Jablonski et al., 2006). На примере палеозойских брахиопод недавно была показана возможность сглаживания широтного градиента в наиболее холодные эпохи ("позднепалеозойский ледниковый период") в результате резкого сокращения разнообразия (массового вымирания) в низких широтах (Powell, 2007). В целом влияние климатических изменений на широтный градиент в геологическом прошлом принято рассматривать как, вероятно, весьма существенное, хотя и труднодоказуемое (Cecca et al., 2005).
Большинство исследований широтного градиента в прошлые геологические эпохи касается мезокайнозойской биоты (Sohl, 1987; Raup, Jablonski, 1993; Ziegler et al., 1993; Anderson et al., 1999; Crame, 2002; Crame, Rosen, 2002; Cecca et al., 2005). Данных по этому периоду сравнительно много, и их можно сравнивать с современным состоянием фаун. Однако простая экстраполяция на более древние эпохи результатов, полученных на основе данных по мезокайнозою или современной биоте, по-видимому, может приводить к ошибочным выводам. Как было отмечено Крей-мом (Crame, 2001), именно в кайнозое (особенно в неогене) широтный градиент стал наиболее отчетливым и резким. Нашей задачей было выявление глобальных трендов в фанерозойской истории широтного градиента в морской фауне и их связей с климатическими и тектоническими процессами.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА
Использовались сведения из двух глобальных палеонтологических баз данных:
1. База данных Сепкоски ^БД), содержащая стратиграфические интервалы (датировки моментов появления и вымирания) для более чем 35000 ископаемых морских родов (http://strata.
geology.wisc.edu/jack/). В работе использовались абсолютные датировки стратиграфических границ (Gradstein et al., 2004).
2. Палеобиологическая база данных (The Paleobiology Database, ПБД), включающая детальную информацию примерно о 75 тысячах палеонтологических коллекций со всего мира (http:// paleodb.org/; Alroy et al., 2001). Каждая "коллекция" в ПБД содержит перечень ископаемых таксонов из одного местонахождения и одного возраста. Каждый таксон из коллекции представляет собой зарегистрированный факт присутствия того или иного рода (реже вида) в данной коллекции (т.е. в слое данного возраста в данном местонахождении). Для каждой коллекции (и, следовательно, для каждого таксона) в ПБД указаны географические палеокоординаты (палеоширота и палеодолгота), рассчитанные на основе общепринятых в настоящее время палеогеографических реконструкций (Scotese, 2002). Несмотря на свой внушительный объем, ПБД определенно неполна, а ее пространственно-временное "покрытие" отличается неравномерностью: например, мезозойские данные менее полны, чем кайнозойские; коллекций из США значительно больше, чем из России, и т.д. Данные, используемые в настоящей работе, были загружены с сервера ПБД 9 октября 2007 г.
Таким образом, первая база данных содержит относительно выверенный интервал существования для каждого рода (датировки самой древней и самой молодой находки рода в летописи), а вторая позволяет получить примерное представление о его палеогеографическом распространении. Мы объединили эту информацию таким образом, что каждый род получил характеристику и хронологическую, и пространственную. В результате был получен список из 16977 фанерозойских морских родов, данные по которым есть как в СБД, так и в ПБД. Подробное описание комбинированной базы данных опубликовано ранее (Markov, 2009). Нужно отметить, что данные по кембрию в ПБД представлены хуже всего, поэтому полученные результаты по начальному интервалу фанерозоя (холодной кембрийской эпохе), по-видимому, являются наименее достоверными.
В дополнение к этим базам данных использовались данные по палеозойским мшанкам (Горю-нова и др., 2004) и брахиоподам (Powell, 2009). Данные для этих двух групп представляют ревизованные списки всех известных на сегодняшний день родов с выверенными местонахождениями.
Детальную картину распределения разнообразия во времени и пространстве дают трехмерные
диаграммы, отражающие число родов, характерных для каждой палеоширотной зоны в каждом стратиграфическом интервале. В данной работе термины "разнообразие" или "биоразнообразие" понимаются как число родов. Расчеты по распределению разнообразия проводились для 12 непересекающихся палеоширотных зон шириной по 15° (90-75° ю.ш., 75-60° ю.ш., 60-45° ю.ш. ... 75-90° с.ш.) Использовалась стратиграфическая шкала, "встроенная" в ПБД, которая делит фа-нерозой на 49 примерно одинаковых по длительности (в среднем около 11 млн. лет) временных интервалов. Первый временной интервал в этой базе данных соответствует периоду от 542 до 530 млн. лет назад, последний - от 14.3 до 0.011 млн. лет назад. В соответствии с этим крайние левые и правые точки на приводимых графиках соответствуют серединам этих интервалов (соответственно, 536 и 7.16 млн. лет назад).
Род считался присутствующим в данной широтной зоне в данном временном интервале, если в ПБД имеется хотя бы одно "нахождение" этого рода в пределах данной зоны, а интервал находится в пределах времени существования рода согласно СБД. Иными словами, использовалась "прямоугольная" экстраполяция данных по пространственно-временному распространению родов. Ранее было показано практически полное совпадение результатов, получаемых на основе "прямоугольной" экстраполяции, с результатами, основанными на других, более сложных способах обработки данных по пространственно-временному распространению родов (Powell, 2009). Для наглядности представления распределения разнообразия во времени и пространстве на па-леоширотную основу наносились изолинии, соединяющие точки с одинаковым родовым разнообразием.
Для получения простей
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.