ЖУРНАЛ ОБЩЕЙ БИОЛОГИИ, 2010, том 71, № 1, с. 19-29
УДК 581.55 + 51-76
СЕКЦИОННАЯ СТРУКТУРА ДЕРЕВА. МОДЕЛЬНЫЙ АНАЛИЗ ВЕРТИКАЛЬНОГО РАСПРЕДЕЛЕНИЯ
БИОМАССЫ
©2010 г. В. В. Галицкий
Институт физико-химических и биологических проблем почвоведения РАН 142290 Пущино Московской обл., ул. Институтская, 2 e-mail: galvv@rambler.ru Поступила в редакцию 12.05.2009 г.
Для архитектуры дерева предложена модель, в которой на макушке дерева ритмически появляются виртуальные деревья. Каждое следующее виртуальное дерево входит в состав предыдущего дерева. Разность двух смежных виртуальных деревьев есть секция - элемент структуры реального дерева. В случае ели секция представляет собой мутовку ствола и междоузлие. Динамика фото-синтезирующей части физиологически активной биомассы каждой секции отличается от соответствующей динамики виртуальных деревьев и всего реального дерева. Если динамика биомассы дерева имеет v-образную форму, то динамика секции должна иметь колоколообразную форму и соответственно должна оголяться нижняя часть ствола, что обычно и наблюдается в природе. Анализ модели показывает, что предельная по возрасту форма деревьев есть "зонтик". Это может наблюдаться в природе и является совместным результатом физического ограничения высоты дерева и v-образной формы динамики биомассы дерева. Варьирование параметров модели дает различные формы распределения биомассы дерева по высоте, которые могут ассоциироваться с определенными биологическими видами деревьев.
Одна из главных задач ботанических наук - выявление элементов растения и связей между ними с целью получить представление о полной структуре растения. Обширная информация о различных уровнях структуры растения и его динамике может быть получена при изучении топографических закономерностей структуры и морфогенеза растений. Эти исследования основаны на сравнительно-морфологических методах, диапазоны сложности которых простираются от наблюдений невооруженным глазом до формализованного анализа изображений (Barthélémy, Caraglio, 2007).
Конструктивные блоки макроскопических компонентов растений могут быть представлены в порядке увеличения сложности - "...метамер, блок роста, симподиальный блок, годичный побег, ось, архитектурный блок и целый реитери-рованный организм" (Barthélémy, Caraglio, 2007, p. 392). Морфогенетический процесс основан на повторении этой элементарной архитектуры. Эти представления о структуре и процессах изменения формы растения устанавливают и классифицируют внешнюю структуру растений как ряд "снимков", которые можно наблюдать невооруженным глазом. Анализ этих "снимков" необходим и полезен, хотя и недостаточен, так как
видимые формы тесно связаны с материальными процессами, которые протекают в этих формах по своим законам. В данной статье представлен эскиз модельного рассмотрения "ритмического роста" дерева вместе с балансом биомассы в его структурных элементах. Как можно видеть ниже, такой подход иногда дает довольно интересные результаты. Более полное рассмотрение предполагается в последующих публикациях.
В последнем интервале упомянутой иерархии элементарных конструктивных блоков (Barthélémy, Caraglio, 2007) нет промежуточных архитектурных элементов. В частности нет принципиального различия между архитектурным блоком, который иногда является довольно мелким элементом структуры дерева, и целым деревом (см., например, рис. 23, Barthélémy, Caraglio, 2007, p. 392). Но по крайней мере один структурный элемент можно разместить как промежуточное звено между архитектурным блоком и целым деревом. Этот структурный элемент можно выделить на основе его видимых деталей, но полезно также использовать общие представления о происходящих в дереве материальных процессах, которые не могут наблюдаться непосредственно. Морфологические описания, будучи необходи-
мым источником данных об объекте, показывают нам статику его внешней видимой формы. Учет материальных процессов вместе с морфологическим описанием может приводить к модельной динамике формы и к более детальным представлениям об иерархии в ее структуре.
В данной статье предложена процедура выявления и характеризации элемента - секции - и секционной структуры дерева для дерева со стандартной моноподиальной системой сезонного роста (ель, Barthélémy, Caraglio, 2007, Fig. 19, p. 389; Серебрякова и др. 2006, рис. 186, с. 298). В статье представлен трехмерный образ (модель) дерева, поскольку двумерные модели1 не всегда дают вполне адекватное описание конкуренции в сообществах деревьев (Галицкий 1998, 2006; Galitskii 2003, 2006). Например, как показывает опыт автора, смыкание крон не может моделироваться двумерными моделями, особенно когда учитывается азимутальное распределение биомассы. В действительности верхние части конкурирующих деревьев растут свободно, в то время как более низкие части участвуют в конкуренции. Поэтому при более детальном рассмотрении конкуренции между деревьями дерево должно рассматриваться как трехмерный объект, и это рассмотрение облегчается включением секции в качестве элемента морфологической структуры дерева.
В данной статье, где в качестве примера рассматриваются хвойные деревья в бореальных средах обитания, трехмерность задается размещением биомассы дерева по составляющим секциям. Каждая секция ассоциируется с полной биомассой одновозрастных ветвей (включая ветви второго и следующего порядка - яруса ветвей) на годичном междоузлии ствола дерева (годичный побег главной оси). Здесь термин биомасса определяет физиологически активную и фото синтезирующую часть полной массы дерева и соответственно фи-томасса - физиологически пассивную часть2.
1 Напомним, что двумерная модель растения (Галицкий, 1999; Galitskii, 2003) может быть представлена в виде однородной пленки живого вещества (биомассы), занимающей при свободном росте круг увеличивающегося с возрастом радиуса, а при несвободном - пересечение этого круга с полигоном Вороного. Такое "растение" не имеет высоты, т.е. третьего измерения.
2 "БИО - часть сложных слов, означающая связь с жизнью" и "ФИТО - часть сложных слов, указывающая на отношение их к растениям" (Сов. энциклоп. словарь, 1983, с. 139 и 1410). Функции в природе биомассы и фитомассы в значительной степени противоположные, количества их в растениях и характерные времена функционирования несоизмеримы: биомасса (малая часть всей массы дерева) быстро потребляет СО2 и выделяет О2, а накопленная фитомасса потребит О2 и выделит СО2 через много лет.
Цель данной работы - продемонстрировать идею, позволяющую разложить (развернуть) заданную динамику (зеленой) биомассы дерева (ритмично растущего растения) в сумму динамик биомассы составляющих секций - элементов его морфологической структуры. Этот подход позволяет перейти от двумерного образа (модели) дерева к трехмерному, сохраняя принцип постепенного движения от образа с минимальной детальностью к более детализированным моделям (Галицкий, Тюрюканов, 2001). Тем самым в определенной степени ослабляется "проклятие" множества параметров, необходимых при обратном направлении движения. Подход также облегчает построение иерархии моделей разной детальности, необходимой для понимания и описания разных сторон объекта. Он иллюстрируется теоретически интересными выводами, а также примерами динамики вертикальных распределений биомассы секций, которые можно ассоциировать с некоторыми видами деревьев (ель обыкновенная, ель Шренка, лиственные, эспелеция, пальма). Этот подход позволяет теоретически (с применением некоторых элементарных инструментов физики и математики) рассмотреть, например, динамику распределения биомассы по высоте дерева как достаточно общую характеристику формы дерева в связи с его энергетическим балансом в процессе роста. Более детально эти вопросы предполагается рассмотреть в последующих публикациях.
СВОБОДНО РАСТУЩЕЕ ДЕРЕВО
Понятие свободно растущего растения использовалось как один из основных элементов двумерных моделей растения и сообщества растений (Галицкий, 1999; Galitskii, 2003). Свободно растущее растение (идеальный модельный объект) по определению есть растение, растущее в условиях моделируемого сообщества, но без пространственных (ресурсных) ограничений, связанных с близостью соседей. Тем самым оно отличается от подобных понятий "отдельно", "открыто растущего" растения, которые обсуждались в литературе (Dale et al., 1985; Makela, Sievanen, 1992). В двумерных моделях две функции возраста использовались как характеристики свободно растущего растения: AF(T) - площадь, необходимая для свободного роста в возрасте T, и BF(T) - соответствующая биомасса. Если рост является изотропным, то геометрическая форма площади есть круг, чей радиус увеличивается с возрастом.
СЕКЦИОННАЯ МОДЕЛЬ СВОБОДНО РАСТУЩЕГО ДЕРЕВА
Рассмотрим соотношение между биомассами реальной /'-секции дерева b(T) и целого дерева B(T), используя образ виртуального дерева, появляющегося вместе с секцией, где T - возраст всего дерева. В момент Ti (i = 0.1,...) инициирования каждой новой /'-секции (мутовка ствола и междоузлие) дерево начинает реализовывать новую виртуальную динамику B(T - T) биомассы виртуального дерева - верхней части всего дерева, которая начинается с этой /'-секции. При этом новая динамика может быть такой же, как у предыдущей секции, и формально B(x) = 0 при x = T - T < 0. С нулевой секции начинает реа-лизовываться виртуальная динамика биомассы виртуального 0-дерева, которая совпадает с реальной: B0(T) = B(T). Виртуальное 0-дерево, которое при этом является данным реальным деревом с данной реальной динамикой целого дерева B(T), производит совместно с виртуальным 1-деревом соответствующую реальную 0-секцию. Согласно выражению (2) (см. ниже), сумма биомасс секций дает B0(T) - биомассу виртуального 0-дерева, т.е. биомассу B(T) данного реального дерева. Каждая эта виртуальная динамика реальна до возникновения следующего (/' + 1)-дерева и новой (/' + 1)-секции, и затем можно полагать, что она реальна для данной '-секции и виртуальна для следующей секции, поскольку следующая секция реализует свою собственную подобную динамику. Процедура во
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.