БИОЛОГИЯ МОРЯ, 2005, том 31, № 5, с. 363-366
= Краткие сообщения =
УДК 594.32+591.157+577.472(26) ФИЗИОЛОГИЧЕСКАЯ ЭКОЛОГИЯ
СЕРДЕЧНЫЙ РИТМ У МИДИИ MYTILUS EDULIS (BIVALVIA) ПРИ ИЗМЕНЕНИИ СОЛЕНОСТИ
© 2005 г. И. Н. Бахмет1, В. Я. Бергер2, В. В. Халаман2
'Институт биологии КарНЦРАН, Петрозаводск 186610 e-mail: bakmet@bio.krc.karelia.ru 2Беломорская биологическая станция Зоологического института РАН, Санкт-Петербург 199134 e-mail: wsbs@rol.ru
Статья принята к печати 1.11.2004 г.
С помощью неинвазивной методики регистрации исследовали частоту сердечных сокращений (ЧСС) у мидии Mytilus edulis L. из Белого моря. Показано, что сублиторальные мидии обладают более высокой сердечной активностью, чем литоральные. Моллюски реагируют на понижение солености с 25 до 15%о снижением ЧСС, более выраженным у сублиторальных особей. Возвращение акклимированных моллюсков в исходные соленостные условия (деакклимация) вызывает резкое увеличение ЧСС. Последующая нормализация сердечной активности завершалась в течение 2 сут после начала деакклимации.
Ключевые слова: моллюски, мидия, сердечный ритм, соленость, адаптация.
Heart rate of the mussel Mytilus edulis (Bivalvia) at salinity change. I. N. Bakhmet', V. Ya. Berger2, V. V. Kha-laman2 ('Institute of Biology, Karelian Science Center, Russian Academy of Sciences, Petrozavodsk 186610; 2White Sea Biological Station, Zoological Institute, Russian Academy of Sciences, St. Petersburg 199134)
The heart rate (Hr) of the blue mussel Mytilus edulis L. from the White Sea was investigated by means of distant registration. Subtidal mussels showed a higher cardiac activity than intertidal mussels. The heart rate of M. edulis decreased after lowering salinity from 25 to 15%o. This was more pronounced in subtidal mussels. A sharp increase in Hr occurred after deacclimation (acclimated mollusks were returned to initial salinity). Normalization of cardiac activity took about 2 days after the start of deacclimation. (Biologiya Morya, Vladivostok, 2005, vol. 31, no. 5, pp. 363-366).
Key words: mollusks, blue mussel, White Sea, heart rate, salinity, adaptation.
При изучении адаптации животных к изменяющимся факторам среды часто исследуют такие функциональные показатели, как потребление кислорода и двигательная активность организмов (Проссер, 1977; Newel, 1979; Dye, 1987; Berger, Kharazova, 1997). Другие интегральные физиологические характеристики оцениваются реже, прежде всего из-за методических сложностей. Например, широкое использование такого информативного показателя, как скорость сердцебиения (Segal, 1956, 1961; Pickens, 1965; Bayne, 1973), было затруднено из-за различных артефактов, вызванных имплантацией электродов и/или другими повреждающими воздействиями. В последнее время этот недостаток преодолен, благодаря использованию методики дистантной регистрации частоты сердечных сокращений (Depledge, Andersen, 1990; Marshall, McQuaid, 1993).
Использование данного метода позволило авторам исследовать сердечную ритмику у двустворчатого моллюска мидии Mytilus edulis L. при изменении солености среды. При этом сравнивали сердечную активность у литоральных и сублиторальных животных, а также анализировали изменение сердечной ритмики у животных в течение периода акклима-ции к пониженной солености и последующей деакклимации.
Материал и методика. Работа выполнена в августе 2003 г. на Беломорской биологической станции им. O.A. Скар-лато Зоологического института РАН. Мидии, стандартизованные по размеру, собраны в б. Круглая губы Чупа Кандалакшского залива Белого моря: сублиторальные - с установок для культивирования мидий (глубина 2 м), литоральные -с камней в среднем горизонте приливо-отливной зоны. Сразу после сбора моллюсков поместили в аквариумы с аэрируемой
морской водой соленостью 25%о, которые располагались в изотермической комнате при температуре 10 ± 1°С. Мидий не кормили. Воду меняли ежесуточно на 80-90%. Через 2 нед. после сбора и адаптации к аквариальным условиям моллюсков использовали в эксперименте.
Частоту сердечных сокращений (ЧСС) у мидий измеряли при помощи методики дистантной регистрации изменения объема сердечной мышцы (плетизмограмма). Она основана на излучении инфракрасного света в область расположения сердца и записи отраженных лучей (Depledge, Andersen, 1990). В нашей работе использованы оптические сенсоры CNY-70. С помощью специально разработанного усилителя с системой фильтров и портативного цифрового осциллографа Fluke™ 125 сигнал передавался на персональный компьютер. Запись и обработку сигнала производили при помощи программы FlukeView 3.0 (De Pirro et al., 1999; Santini et al., 2000).
Эксперименты выполнены по следующей схеме. По 16 сублиторальных и литоральных мидий помещали в стандартные условия и через сутки после установки датчиков регистрировали ЧСС. Затем у половины моллюсков (опыт) воду нормальной для Белого моря солености (25%о) меняли на менее соленую (15%о). Условия содержания второй половины подопытных животных (контроль) оставались прежними. ЧСС у мидий регистрировали через 1 ч после снижения солености в течение первых суток, через каждые 6 ч - на 2-е сут и через 12 ч - в дальнейшем. Через 7 сут была начата деаккли-мация: подопытных животных возвратили в исходные условия (25%о). При этом регистрацию ЧСС осуществляли через каждый час в течение 2 сут.
ЧСС измеряли в герцах (Гц), т.е. определяли количество сокращений в секунду. Рассчитывали средние арифметические значения и их средние квадратические ошибки. Кроме того, поскольку распределение ЧСС литоральных и сублиторальных мидий не было нормальным (Curtis et al., 2000), при усреднении данных рассчитана и медиана, а при сравнении выборок использовали непараметрический критерий Колмогорова-Смирнова (X). Для сглаживания вариабельности данных применяли метод скользящего среднего (Лакин, 1990).
Результаты и обсуждение. Частота сердечных сокращений у сублиторальных мидий (контроль) составила в среднем 0.239 ± 0.026 Гц, что достоверно превышало этот показатель у литоральных моллюсков - 0.179 ± 0.029 Гц (рис. 1). Медиана ЧСС у сублиторальных мидий также была достоверно выше, чем у литоральных, - 0.230 и 0.171 Гц соответственно.
ЧСС у литоральных мидий варьировала от 0 до 0.25 Гц. Периодически у моллюсков наблюдалась остановка сердца длительностью от 1 до 4 ч. Мидий, находящихся в этом состоянии, мы условно назвали молчащими. Их количество варьировало от 0 до 25%, составляя в среднем 10%.
У сублиторальных мидий ЧСС изменялась от 0 до 0.32 Гц. Доля "молчащих" особей у сублиторальных мидий была больше (14%), чем у литоральных. Кроме того, вариабельность этого показателя у сублиторальных мидий также была выше, чем у литоральных, - от 0 до 50%.
ЧСС как у литоральных, так и у сублиторальных мидий
постепенно снижалась. Так, у литоральных моллюсков за 9 сут регистрации она понизилась на 29% от начального уровня (рис. 1). У сублиторальных животных понижение сердечной активности было большим: 45% (рис. 1).
На фоне общего постепенного снижения ЧСС наблюдались значительные колебания этого показателя со средним периодом около 17 ч у сублиторальных и 18 ч у литоральных мидий. Амплитуда колебаний варьировала от 0.055 до 0.150 Гц у сублиторальных и от 0.027 до 0.159 Гц у литоральных моллюсков.
Более высокий уровень сердечной активности, отмеченный у сублиторальных мидий, по-видимому, отражает повышенный уровень их метаболизма по сравнению с таковым у литоральных моллюсков. Это подтверждается результатами сравнения скорости роста и потребления кислорода у беломорских мидий из разных биотопов (Кулаковский, Сухотин, 1986).
Постепенное снижение ЧСС у контрольных литоральных и сублиторальных мидий в лабораторных условиях, на наш взгляд, является следствием общего угнетения их функциональной активности из-за недостаточного питания. Подобный эффект в экспериментах на двустворчатых моллюсках отмечали и ранее (Qausen, Riisgard, 1996). Однако это предположение без специальной проверки следует считать предварительным.
При помещении мидий в воду пониженной солености наблюдалось угнетение сердечной активности в течение 7 сут после начала опыта. При этом у сублиторальных моллюсков
Рис. 1. Изменение частоты сердечных сокращений (ЧСС) у литоральных (а) и сублиторальных (б) мидий во время эксперимента в контроле. 1 - значение ЧСС, 2 - скользящее среднее значение ЧСС, 3 - линия тренда.
СЕРДЕЧНЫЙ РИТМ
365
0.350 0.300 0.250 Ё 0.200
з 0150
I
S 0.100
àr
з 0.050
ÏJ
3 0.000
Время эксперимента, сут
Рис. 2. Изменение частоты сердечных сокращений (ЧСС) у литоральных (а) и сублиторальных (б) мидий по сравнению с контролем. Стрелки - начало акклимации и деакклимации. 1 - экспериментальные значения ЧСС, 2 - скользящее среднее значение ЧСС в контроле, 3 - скользящее среднее значение ЧСС в эксперименте.
снижение ЧСС по сравнению с контрольным уровнем было более значительным (рис. 2). Как при акклимации, так и при деакклимации повышение и понижение сердечной ритмики было достоверным (n = 9; p < 0.05).
При возвращении мидий в воду исходной солености (25%о) наблюдалось резкое и значительное увеличение ЧСС и у литоральных, и у сублиторальных животных (рис. 2). Примерно через 12 ч после начала деакклимации у моллюсков отмечено снижение скорости сердцебиения. Спустя еще 24 ч наблюдалась полная нормализация сердечной активности у литоральных мидий и спустя 36 ч - у сублиторальных.
Полученные нами данные свидетельствуют о том, что исследованные моллюски хорошо реагируют на снижение солености. Брадикардия, наблюдающаяся в этой ситуации, является отражением общего угнетения функциональной активности осмоконформеров. Оно вызвано нарушением метаболических процессов при гидратации и потере солей организмом в условиях пониженной солености (Kinne, 1971; Бергер, 1986; Berger, Kharazova, 1997). Восстановление уровня сердечной активности в ходе акклимации, происходящее на 3-4-е сут после снижения солености, свидетельствует о том, что адаптивные механизмы мидий к этому времени достигают максимальной мощности. В точке, с которой была начата де-акклимация
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.