ПАЛЕОНТОЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ, 2014, № 3, с. 77-86
УДК 565.74: 551.762.3(51)
СЕТЧАТОКРЫЛЫЕ СЕМЕЙСТВА OSMYLIDAE (INSECTA: NEUROPTERA)
ИЗ ВЕРХНЕЙ ЮРЫ АЗИИ
© 2014 г. А. В. Храмов
Палеонтологический институт им. А.А. Борисяка РАН e-mail: a-hramov@yandex.ru Поступила в редакцию 04.04.2013 г. Принята к печати 22.04.2013 г.
Описываются три новых рода и пять новых видов осмилид из местонахождения Каратау (Казахстан, верхняя юра): Jurosmylus parvulus sp. nov. (Protosmylinae), Ensiosmylus acutus gen. et sp. nov. (Spi-losmylinae), Kolbasinella elongata gen. et sp. nov. (Gumillinae), Arbusella bella gen. et sp. nov. и Jurakem-pynus arcanus sp. nov. (Kempyninae). Также новый вид осмилид (Jurakempynus sublimis sp. nov.) описывается из верхней юры Монголии (местонахождение Шар-Тэг). Приводится количественный состав фауны осмилид из Каратау и Шар-Тэга.
DOI: 10.7868/S0031031X1403009X
Семейство Osmylidae (Neuroptera) в настоящее время распространено всесветно, за исключением Северной Америки, откуда оно известно лишь в ископаемом состоянии (Carpenter, 1943). В наши дни семейство насчитывает около 150 видов в составе восьми подсемейств: Protosmylinae, Gu-millinae, Spilosmylinae, Kempyninae, Porisminae, Osmylinae, Eidoporisminae и Stenosmylinae. Древнейшие осмилиды описаны из европейского лейаса и нижнеюрского местонахождения Согюты в Киргизии (Bode, 1953; Мартынова, 1958; Ansorge, 1996), все они относятся к вымершему подсемейству Mesosmylininae (Makarkin et al., 2014). Первые представители рецентных подсемейств Os-mylidae найдены в среднеюрских местонахождениях Даохугоу (Китай) (Ren, Yin, 2002; Ren, Engel, 2007; Wang et al., 2009a, b, 2010, 2011; Yang etal., 2010) и Кубеково (Красноярский край). Из Кубеково по фрагментарному материалу был описан Mesosmylina sibirica Ponomarenko, 1985 (Mesosmylininae), также там собраны представители подсемейства Gumillinae и другие осмилиды, остающиеся неописанными. В Кубеково, как и в Даохугоу, осмилиды доминируют. В данной работе описываются осмилиды из двух верхнеюрских местонахождений, Шар-Тэг и Каратау, которые относятся к современным подсемействам.
Местонахождение Шар-Тэг расположено в Юго-Западной Монголии, все находки насекомых происходят из нижней шар-тэгской толщи. Возраст шар-тэгской толщи точно не установлен — Ю.М. Губин и С.М. Синица (Gubin, Sinitza, 1996) оценивают его как низы верхней юры, вышележащую улан-малгайтскую толщу С.М. Курзанов и др. (2003) относят к титону. Всего в Шар-Тэге было найдено 35 отпечатков сетчатокрылых (по
большей части — изолированных фрагментов крыльев). Ранее из местонахождения было описано три вида Neuroptera, относящихся к семействам Grammolingiidae, Prohemerobiidae и Osmylidae (Храмов, 2010, 2011). Osmylidae в Шар-Тэге представлены тремя находками — Sogjuta shartegi-ca Khramov, 2011 (Mesosmylininae), описываемым здесь Jurakempynus sublimis sp. nov. (Kempyninae) и фрагментом переднего крыла неясной таксономической принадлежности.
Местонахождение Каратау представляет собой несколько выходов карабастауской свиты, расположенных рядом с хребтом Большой Каратау в Южном Казахстане. Точный возраст свиты не установлен, большинство исследователей (Долу-денко и др., 1990; Vrsansky, 2007) относят ее к началу верхней юры (оксфордский ярус). Из отложений свиты известно около 18000 насекомых, из них 550 — представители отряда Neuroptera. На сегодня из Каратау описаны уже 46 видов сетчатокрылых, большая часть приводится в работах Д.В. Панфилова (1968, 1980). К семейству Osmylidae можно отнести только два из них: Jurosmylus atalantus (Panfilov, 1980) и Epiosmylus longicornis Panfilov, 1980.
Из всех сетчатокрылых, найденных в Каратау, осмилид всего 33 экземпляра (считая голотипы), из них 32 определяются до подсемейства. По численности осмилид Каратау существенно уступает местонахождению Даохугоу, где это семейство является наиболее многочисленной группой Neuroptera: из 2000 найденных в Даохугоу сетчатокрылых (Yang et al., 2012) более 1000 относятся к Osmylidae (Makarkin et al., 2014), причем среди них преобладают представители подсемейства Kempyninae. В Каратау Kempyninae также пред-
ставлены лучше всего. По подсемействам осми-лиды из ^ратау распределяются следующим образом: Kempyninae — 1S (Jurakempynus arcanus sp. nov. — 2, Arbusella bella gen. et sp. nov. — 1, Ar-busella sp. — 2, родовая принадлежность остальных 10 экземпляров неясна в силу их фрагментарности), Protosmylinae — 9 (Jurosmylus atalantus — S и J. parvulus sp. nov. — 4), Gumillinae — 7 (Epiosmy-lus longicornis — S, Kolbasinella elongata gen. et sp. nov. — 1 и 1 неопределенный фрагмент), Spi-losmylinae — 1 (Ensiosmylus acutus gen. et sp. nov.).
Вкратце охарактеризуем подсемейства осми-лид, чьи представители найдены в Еаратау и Шар-Тэге.
Protosmylinae в настоящее время насчитывает три рода, обитающих в Восточной Азии (Het-erosmylus Krüger, 1913 и Paryphosmylus Krüger, 1913) и Южной Америке (Gryposmylus Krüger, 1913). Помимо Еаратау (Jurosmylus), в ископаемом состоянии Protosmylinae известны из Даохугоу (Jurahet-erosmylus Wang et al., 2010), из нижнего мела Южной Англии (Protosmylina Jepson et al., 2009), из балтийского янтаря (Protosmylus Krüger, 1913) и из эоценовых отложений американского местонахождения Флориссант (Osmylidia Carpenter, 1943). Немногочисленными поперечными жилками и укороченной CuP в передних и задних крыльях Protosmylinae напоминают более древних осми-лид из подсемейства Mesosmylininae.
Spilosmylinae — это крупнейшее подсемейство Osmylidae, включающее в себя более половины всего видового состава семейства. Самый крупный род подсемейства, Spilosmylus Kolbe, 1897, распространен в Азии, Африке, Австралии (New, 1986a) и Новой Гвинее (New, 1986b), остальные пять родов обитают в Восточной Азии (Tjeder, 19S7). Несмотря на многочисленность современных Spilosmylinae, в палеонтологической летописи подсемейство практически не представлено. Единственный его представитель был указан из Даохугоу (Palaeothyridosmylus septemaculatus Wang et al., 2009), однако его принадлежность к Spilosmylinae сомнительна из-за хорошо развитой гребенчатой A2 в переднем крыле и отсутствия ступенчатых рядов поперечных жилок, что нехарактерно для подсемейства. Следовательно, Ensiosmylus acutus gen. et sp. nov. из Еаратау является первой находкой ископаемых Spilosmylinae.
Единственный рецентный представитель реликтового подсемейства Gumillinae (Gumilla Navás, 1912) обитает в Бразилии. В ископаемом состоянии Gumillinae впервые были обнаружены Панфиловым (1980) в ^ратау, описавшим их в составе отдельного семейства Epiosmylidae. Наиболее обильно Gumillinae представлены в Даох-угоу. Оттуда описаны: Epiosmylus panfilovi Ren et Yin, 2002, Enodinympha Ren et Engel, 2007, Nilionympha Ren et Engel, 2007, Tenuosmylus Wang
etal., 2009, Allotriosmylus Yang et al., 2010. Также ископаемые Gumillinae найдены и в пределах их нынешнего ареала, в Бразилии: из нижнемеловых формаций ^ато и Сантана были описаны соответственно Nuddsia longiantennata Menon et Makarkin, 2008 и N. repatriata Martins-Neto, 2010. ^оме того, к Gumillinae можно отнести Stenos-mylina Jepson et al., 2009 и Mesosmylidus Jepson et al., 2012, которые происходят из нижнемеловых отложений Вельдена и Пурбека в Южной Англии. Отнесение Mesosmylidus к Gumillinae находится под вопросом из-за фрагментарности экземпляра и очень развитой CuP, нехарактерной для передних крыльев представителей этого подсемейства. Неописанные Gumillinae имеются также в сборах из ^беково (средняя юра, Kрасноярский край).
Подсемейство Kempyninae, насчитывающее четыре рецентных рода (Australysmus Kimmins, 1940, Clydosmylus New, 1983, Euosmylus Krüger, 1913 и Kempynus Navás, 1912), имеет типичный гондванский ареал и распространено в Австралии, Новой Зеландии и Южной Америке (Kimmins, 1940; New, 1983). В ископаемом виде оно достоверно известно из палеоцена Австралии (Euporismites Tillyard, 1916, см. Lambkin, 1987) и из Даохугоу (Jurakempynus Wang et al., 2011). В настоящей работе описываются новые виды Jurakempynus из Шар-Тэга и ^ратау, что указывает на тесную связь этих местонахождений с Даох-угоу. Род Arbusella gen. nov., чье описание приводится по материалу из Еаратау, также представлен в Даохугоу и Бахаре (Монголия, средняя юра). Представители Arbusella из Даохугоу, которые пока остаются неописанными, крупнее, чем Ar-busella bella sp. nov. из Еаратау: длина их крыльев составляет более 30 мм; помимо пятнистого рисунка, орнамент крыльев этих сетчатокрылых включает также продольные полосы.
Находки Kempyninae в Шар-Тэге, Еаратау и Даохугоу доказывают, что на протяжении средней и верхней юры ареал подсемейства существенно отличался от нынешнего. Это служит еще одним подтверждением того, что гондванский ареал целого ряда групп насекомых возник из-за их вымирания в Северном полушарии (Eskov, 2002; Grim-aldi, Engel, 200S). Следовательно, Kempyninae, как и Gumillinae, являются реликтами, которые в прошлом имели гораздо более широкое распространение. Про Protosmylinae и Spilosmylinae так сказать нельзя, потому что, как и в юрское время, они продолжают существовать в Евразии.
Автор выражает благодарность проф. Чжану Хайчуну (Zhang Haichun) из Нанкинского института геологии и палеонтологии Елтайской академии наук, который предоставил возможность ознакомиться с коллекцией ископаемых сетчатокрылых из местонахождения Даохугоу, а также
Цяну Яну (Qiang Yang) и проф. Женю Дуну (Dong Ren) из Столичного нормального университета КНР, которые прислали фотографии голо-типа Enodinympha translúcida. Работа поддержана грантом РФФИ № 13-04-01839-а и Программой Президиума РАН "Проблемы происхождения жизни и эволюция биосферы".
СЕМЕЙСТВО OSMYLIDAE LEACH, 1815 ПОДСЕМЕЙСТВО PROTOSMYLINAE KRÜGER, 1913 Род Jurosmylus Makarkin et Archibald, 2005
Jurosmylus parvulus Khramov, sp. nov.
Табл. XIII, фиг. 1
Название вида parvulus лат. — маленький.
Гол о тип — ПИН, № 2554/765, отпечаток передних крыльев, головы и фрагментов груди; Казахстан, Южно-Казахстанская область, местонахождение Каратау; верхняя юра.
Описание (ри
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.