ИЗВЕСТИЯ РАИ. СЕРИЯ БИОЛОГИЧЕСКАЯ, 2008, № 5, с. 589-596
= ЭКОЛОГИЯ =
УДК 581.526.352.2:574.5 (282.256.341-13)
СЕЗОННАЯ ДИНАМИКА ФОРМИРОВАНИЯ СТОМАТОЦИСТ ХРИЗОФИТОВЫХ ВОДОРОСЛЕЙ В ПЛАНКТОНЕ ЮЖНОГО БАЙКАЛА
© 2008 г. А. Д. Фирсова, А. Е. Кузьмина, И. В. Томберг, Т. Г. Потемкина, Е. В. Лихошвай
Лимнологический институт СО РАН, 664033 Иркутск, ул. Улан-Баторская, 3 E-mail: firsova@ lin.irk.ru Поступила в редакцию 23.07.2007 г.
В результате исследований фитопланктона Южного Байкала в 2004 г. выявлено, что кремнистые сто-матоцисты (цисты) хризофитовых (золотистых) водорослей вносят существенный вклад в фитопланктон, достигая наибольших величин 46.8 тыс. цист/л в августе-октябре при минимальной концентрации биогенов. Коэффициент Д/Ц (соотношение клеток диатомовых и цист) меняется в течение года, отражая сезонную сукцессию фитопланктона и изменения концентрации биогенных элементов в фотическом слое. Определено 50 морфотипов цист, которые по особенностям морфологии разделены на 25 групп. Выделенные группы морфотипов цист имеют различную сезонную динамику. Цисты группы 5 (с шипами различной длины на экваториальной и задней части цист) доминируют над остальными морфотипами и достигают наибольшей концентрации (13.6 тыс. цист/л) в августе. Полученные данные могут служить дополнительным критерием оценки современного состояния оз. Байкал и в построении палеолимнологических реконструкций.
Золотистые, или хризофитовые, микроводоросли двух классов Chrysophyceae Pascher и Syn-urophyceae Cavalieir-Smith обитают, в основном, в пресных олиготрофных водоемах, предпочитая преимущественно чистые воды, поэтому могут служить индикаторами изменения качества воды, закисления и эвтрофикации озер (Kristiansen, 1981; Cronberg, 1986; Cronberg, Sandgren, 1986; Si-ver, 1995; Smol, 1995). Хризофитовые водоросли образуют цисты (стоматоцисты) с кремнистыми оболочками, которые имеют мелкие размеры (2-30 мкм), но хорошо сохраняются в летописи биологических остатков донных отложений по всему миру, начиная с мелового периода (Cronberg, 1986). Некоторыми авторами было предложено использовать цисты, обнаруженные в осадках водоемов, в качестве индикаторов изменений условий окружающей среды прошлого (Adam, Manhood, 1981; Carney, Sandgren, 1983). При изучении постледниковых осадков озер Канады отмечено, что в фазе эвтрофикации водоема относительное количество цист заметно уменьшается, а относительное количество диатомовых растет. Так как изменение соотношения численности панцирей диатомовых (Д) и цист золотистых (Ц) коррелировало с его трофической историей, было предложено использовать коэффициент Д/Ц в качестве палеолимнологического индекса трофического статуса озер (Smol, 1985). Большинство известных цист хризофитовых водорослей не отнесены к видам, которые их продуцируют, и в мировой литературе принято описывать морфо-
типы стоматоцист под соответствующими номерами (Duff et al., 1995; Wilkinson et al, 2002).
Озеро Байкал - это мировой ресурс пресной питьевой воды и уникальный хранитель летописи палеоклиматов, поэтому данные о такой группе организмов, которая характеризует качество воды и, в то же время, сохраняется в донных отложениях, крайне актуальны.
В работах, посвященных анализу распределения кремнистых микрофоссилий в донных отложениях Байкала, отмечено, что цисты встречаются в осадках возрастом до 800 тыс. лет назад (Хурсевич и др., 2001), неравномерно распределены по глубине осадка (Bradbury et al., 1994; Edlund et al., 1995; Julius et al., 1997) и имеют стратиграфическое значение (Edlund, Stoermer, 2000). Показано, что в верхнеплейстоценовых осадках Д/Ц варьирует в очень широком диапазоне - от 3 до 100%, а высокая численность цист предшествует смене комплексов доминирующих видов диатомовых водорослей в экосистеме Байкала (Likhoshway et al.. 1999). Значение цист для палео-реконструкций очевидно, однако ни в одной из перечисленных работ не было приведено ни описаний, ни иллюстраций обнаруженных цист, ни их соответствия известным морфотипам или видам.
Неравномерность распределения цист хризофитовых водорослей в поверхностном, современном, слое донных отложений Байкала (Stoermer et al., 1995; Лихошвай и др., 2005) может свидетельствовать о наличии различных экологиче-
ских ниш, более или менее пригодных для развития этих организмов.
В фитопланктоне Байкала по наличию вегетативных клеток и кремнистых чешуек обнаружено 37 видов золотистых водорослей и указано, что наиболее многочисленными являются представители рода Dinobryon Ehr. (Воробьева и др., 1992). В первых работах по обнаружению цист в современном фитопланктоне Южного Байкала приведены только их размер и численность, и высказано предположение об их принадлежности к эвгленовым водорослям (Кожова, Загоренко, 1982; Кожова и др., 1999). Позже сезонная динамика формирования цист в Южном Байкале 1989 г. была сопоставлена с развитием представителей рода Dinobryon (Святенко и др., 2002) и было показано, что максимум образования цист приходится на сентябрь (до 46 тыс. кл./л).
С использованием сканирующей электронной микроскопии к настоящему времени обнаружено и описано 99 морфотипов цист из голоцен-верхнеплейстоценовых осадков и 35 морфотипов из современного планктона оз. Байкал (Vorobyova et al., 1996; Фирсова, Лихошвай, 2006), но без приуроченности ко времени их формирования.
Целью настоящей работы являлось изучение с помощью сканирующей электронной микроскопии (СЭМ) сезонной динамики формирования цист хризофитовых водорослей и определение соотношения численности клеток диатомовых и цист хризофитовых водорослей в пелагиали Южного Байкала на примере 2004 г.
МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ
Пробы фитопланктона отбирали в Южном Байкале на разрезе Листвянка-Танхой в 19 км от пос. Листвянка 19.03., 06.06., 11.08., 07.10. и 04.11.2004 г. глубин 0, 5, 10, 15 и 25 м батометром. Затем пробы объемом 30-130 мл пропускали через фильтры "Millipore" (США) с размером пор 1.2 мкм. Собранный на фильтрах осадок фиксировали 1 мл 70%-ного этанола. Фильтр помещали в чашку Петри, высушивали и прикрепляли к столику для СЭМ. Диатомовые водоросли и цисты учитывали при увеличении 6.25 Е2 c помощью СЭМ Philips (Голландия) по описанной ранее методике (Likhoshway et al., 1996). Видовой состав определяли при увеличении 1.2 E3-1.76 E4. Соотношение средних по вертикали величин численности диатомовых и цист золотистых водорослей рассчитывали для трофогенного слоя воды 0-25 м (Методика изучения биогеоценозов ..., 1975). Анализ отфильтрованного материала проводили в СЭМ, что позволило не только одновременно определить количество диатомовых водорослей и цист в каждой пробе, и, тем самым, уменьшить ошибку в определении коэффициента
Д/Ц, но и получить информацию о тонком строении цист.
Пробы воды с тех же глубин для химического анализа предварительно фильтровали через мембранные поликарбонатные фильтры с диаметром пор 0.45 мкм. Для определения концентрации кремнекислоты использовали спектрофотомет-рический метод, основанный на измерении интенсивности окраски желтой кремнемолибденовой гетерополикислоты (Руководство ..., 1977). Фосфаты определяли методом Дениже-Аткинса с применением в качестве восстановителя хлористого олова (Строганов, Бузинова, 1980). Для измерения концентрации нитратов использовали метод микроколоночной высокоэффективной жидкостной хроматографии с УФ-детекцией (Барам и др., 1998).
РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ
В течение периода наблюдений в планктоне Южного Байкала численность цист хризофитовых водорослей и клеток диатомовых изменялись, причем максимумы формирования цист не совпадали по времени с максимумами развития диатомей (рис. 1а). Известно, что основные максимумы продуцирования диатомовых водорослей в Байкале совпадают по времени с развитием эпизодов весеннего и осеннего конвективного перемешивания водных масс (Вотинцев и др., 1975), причем весенний и осенний максимумы различаются по видовому составу (Поповская и др., 2002). В 2004 г. относительно высокое содержание биогенных элементов в июне и ноябре (рис. 16), обеспечивало развитие весеннего (июньского) (до 79 тыс. кл./л) и осеннего (до 32 тыс. кл./л) диатомового планктона (рис. 1а). В июне в Южном Байкале среди диатомовых доминировали Nitzs-chia draveillensis Coste et Ricard, Cyclotella baicalen-sis Antip. и Synedra acus subsp. radians (Kiiz.) Skabitsch., в ноябре - Stephanodiscus meyeri Genkal et Popovsk. и Cyclotella minuta Antip. Несмотря на то, что этот год по диатомовым водорослям был низкопродуктивным (Поповская и др., 2002), развитие диатомей привело к уменьшению в верхнем слое воды концентрации Si, который используется клетками для построения кремнистых панцирей: от 0.63 мг/л в марте до 0.58 мг/л в июне и от 0.82 мг/л в октябре до 0.58 мг/л в ноябре 2004 г. (рис. 16).
Цисты максимальных значений численности достигали в летне-осенний период (август-октябрь) (рис. 1а) при минимальных концентрациях биогенных элементов (рис. 16).
Максимальное значение коэффициента Д/Ц наблюдали в июне (9.8), минимальное - в августе (0.2) (рис. 1а).
80 60 40 20 0
а)
12 10
8 £
И н
и
6 и к з к
.
4 ф
т
О «
2
Март Июнь Август Октябрь Ноябрь
б)
0
81 мг/л, N0^ - мг/л 3 0.8
0.6 0.4 0.2 0
Март
Июнь
-Ш--1
Август Октябрь Ноябрь
2
3
в)
гр.1
гр.4
гр2 гр.6
Ш гр.7 ^ гр.9
^гр.11 ЕЦгр.5 □ гр.17 ^гр.14
0гр.13 §гр.19
Март
Июнь Август Октябрь Ноябрь
Рис. 1. Сезонная динамика численности диатомовых, цист хризофитовых водорослей и концентрации биогенных элементов в пелагиали (0-25 м) Южного Байкала в 2004 г.: а - численность клеток диатомовых водорослей (1), цист хризофитовых водорослей (2) и их соотношение (3); б - фосфаты (1), кремний (2) и нитраты (3); в - вклад различных групп морфотипов в общую численность цист, % (таблица).
Поскольку цисты хризофитовых водорослей присутствовали в планктоне Южного Байкала в 2004 г. как в ледовый период (март), так и в период открытой воды до ноября при разных гидрохимических показателях воды, можно было ожидать по аналогии с диатомовыми водорослями, что в исследуемый период в образовании цист
участвуют многие виды хр
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.