ПОЧВОВЕДЕНИЕ, 2010, № 8, с. 969-978
ХИМИЯ ПОЧВ
УДК 631.4:574.4
СЕЗОННАЯ ДИНАМИКА МИНЕРАЛЬНЫХ ФОРМ АЗОТА В ГОРНО-ЛУГОВЫХ АЛЬПИЙСКИХ ПОЧВАХ*
© 2010 г. М. И. Макаров, Н. А. Леошкина, А. А. Ермак, Т. И. Малышева
Факультет почвоведения МГУ им. М.В. Ломоносова, 119991, Москва, Ленинские горы
e-mail: mmakarov@soil.msu.ru Поступила в редакцию 06.04.2009 г.
В годовом цикле изучения динамики концентраций подвижных минеральных форм азота и размеров нетто-минерализации его органических соединений и нетто-нитрификации в горно-луговых почвах разных альпийских экосистем Тебердинского заповедника показано хорошее соответствие между изменением концентраций аммонийного и нитратного азота, с одной стороны, и активностями минерализации и нитрификации, с другой. Низкая активность нитрификации в горно-луговых почвах обусловливает преобладание аммонийного азота в составе минеральных форм в течение всего периода вегетации. Подчеркнуто значение осенне-зимне-весеннего периода, когда под снежным покровом активно протекает процесс минерализации органических соединений азота, приводящий к накоплению аммонийного азота в почве к началу вегетационного периода. Благодаря большой длительности этого периода, его вклад в суммарную годовую минерализацию в среднем не уступает вкладу периода вегетации растений.
ВВЕДЕНИЕ
В составе органического вещества горно-луговых почв накапливается большое количество азота (N), однако концентрации доступных для питания растений аммонийной (N—N H+) и нитратной (N—N O3) форм N в них низки, что связано с невысокой активностью процессов минерализации органических соединений и нитрификации [1, 11, 27]. Поэтому доступность минеральных форм N для растений является одним из главных условий, определяющих структуру и функционирование растительных сообществ и лимитирующих их продуктивность в высокогорных экосистемах [8]. Известен ряд работ по изучению процессов трансформации соединений N (минерализации и нитрификации), определяющих содержание его подвижных форм в высокогорных и в функционально наиболее близких к ним тундровых субарктических почвах [1, 14, 17, 18, 27]. Однако сезонное изменение доступности минеральных соединений N для питания растений в экосистемах холодного климата изучено недостаточно, а на Северном Кавказе такие исследования не проводились.
В связи с этим целью нашей работы было изучение сезонной динамики содержания N—N H+ и
N—N O-, активностей процессов минерализации органических соединений N и нитрификации в
* Работа выполнена при финансовой поддержке РФФИ (проект 08-04-92890).
почвах четырех альпийских биогеоценозов Тебердинского заповедника.
ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ
Объектами исследования послужили почвы четырех биогеоценозов, типичных для альпийского пояса Тебердинского заповедника: альпийской лишайниковой пустоши (АЛП), пестроовся-ницевого луга (ПЛ), гераниево-копеечникового луга (ГКЛ) и альпийского ковра (АК). Растительные сообщества образуют геоморфологический ряд при переходе от гребня и верхней части склона к мезопонижениям и западинам на склоне и к подножию склона: АЛП занимает гребень и выпуклые верхние части склона — малоснежные участки, ПЛ занимает среднюю часть склона с большим снегонакоплением, ГКЛ расположен в нижней части склона и в западинах на склоне со значительным снегонакоплением, АК развит на многоснежных участках у подножия склона. Детальное описание этих сообществ и почв приведено в ранее опубликованных работах [2, 6, 7, 28]. Исследуемые почвы характеризуются высоким содержанием органического вещества и N концентрации которых в гумусовом горизонте почв АЛП, ПЛ и ГКЛ достаточно близки, а в почве АК их содержится значительно больше. Кислотность почв постепенно повышается в ряду АЛП < ПЛ < <ГКЛ < АК (табл. 1).
В 2005—2006 гг. в почвах определяли сезонное изменение концентраций М-N Н+ и М-N О- и активностей процессов минерализации органи-
Таблица 1. Свойства гумусового горизонта горно-луговых альпийских почв, в скобках — стандартное отклонение (по [1, 27])
Сообще- pH C N C : N
ство г/кг
АЛП 5.50 (0.14) 82.6 (10.4) 6.7 (0.8) 12.2 (0.3)
ПЛ 5.15 (0.16) 94.0 (11.0) 7.2 (0.9) 13.1 (0.2)
ГКЛ 4.70 (0.06) 87.9 (7.1) 7.0 (0.5) 12.5 (0.3)
АК 4.38 (0.06) 150.7 (12.9) 11.0 (0.8) 13.7 (0.3)
ческих соединений N и нитрификации. Концентрации N—N H+ и N—N O— определяли в начале вегетационного периода (в конце мая для АЛП и в начале июля для других сообществ), в период наибольшей аккумуляции биомассы (во второй половине августа) и в конце вегетации (во второй половине сентября). Процессы трансформации соединений N изучали методом инкубирования почв в полевых условиях. Для этого смешанные образцы из гумусового горизонта, просеянные через сито с диаметром отверстий 7 мм, помещали в пластиковые контейнеры (10 х 5 х 12 см), на дне которых находились ионообменные смолы (катионит КУ-2 и анионит АВ-17) для поглощения выщелачиваемых из почвы N—N H+ и N—
NO з . Образцы инкубировали с 23 мая по 6 июля
2005 г. (только АЛП), с 7 июля по 22 августа, с 23 августа по 23 сентября, с 24 сентября по 25 мая
2006 г. (только АЛП) или по 5 июля (все другие сообщества) и с 26 мая по 5 июля (только АЛП).
Минерализацию органических соединений N рассчитывали как разницу концентраций N—
N H+ + N—N O— в почве после и до инкубации, а нитрификацию, как соответствующую разницу концентраций N—N O— . При этом учитывали количество N—NH+ и N—NO— , выщелоченных из почвы и поглощенных ионообменными смолами. Определяемые таким образом показатели представляют собой, так называемые, "нетто-процес-
сы", не учитывающие иммобилизацию N—N H+
ны с использованием программы STATISTICA 5.0 для Windows.
РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ
Преобладающей формой неорганических соединений N в исследуемых почвах является N—
N H+. За время наблюдений его концентрация колебалась в диапазоне от 12 до 40 мг/кг, тогда как количество N—N O— не превышало 1.0 мг/кг (табл. 2). В почвах разных альпийских сообществ содержание неорганических соединений N различается. Несколько меньшие концентрации N—
N H+ обычно характерны для почв АЛП и АК, занимающих крайние позиции в изученной альпийской катене, а в почвах луговых сообществ (особенно в почве ПЛ) его содержание выше. Исключением являлся май 2005 г., когда почва АЛП характеризовалась максимальной концентрацией
N—N H+. Различия в концентрации N—N O— менее выражены: несколько больше его содержится в почвах сообществ верхней части топографического профиля (АЛП и ПЛ) в сравнении с почвами сообществ аккумулятивных местообитаний (ГКЛ и АК).
Невысокие концентрации подвижных минеральных форм N и преобладание N—N H+ в их составе характерно в целом для почв высокогорных и тундровых сообществ. Например, в почвах сухих лугов альпийской тундры в Скалистых горах Колорадо концентрация N—N H+ составила 3—15 мг/кг [26] или 12—30 мг/кг [31]. Близкие концентрации N—N H+ (10—20 мг/кг) характерны для почв влажных осоковых лугов канадской Арктики [13]. Часто приводятся и гораздо более низкие значения: например, в почвах тундровых сообществ
Аляски концентрация N—N H+ в период вегетации составляла по разным данным от 0.3—0.8 [24] до 0.9-9.6 мг/кг [18]. Не более 3.6 мг/кг N—N H+ содержится в почвах субнивальных сообществ Тирольских Альп [19]. Соотношение N—N H+ и
и N—N O— в биомассе микроорганизмов. Отбор N—N O— в почвах высокогорных и т^гаьи с°°б-
исходных образцов и инкубационный эксперимент выполнялись в пяти повторностях.
N—N H+ и N—N O3 экстрагировали из почвы и смолы часовым взбалтыванием с 1 М KCl при соотношении почва : раствор 1 : 5 (смола : раствор 1 : 20) и определяли колориметрически на автоматическом анализаторе Skalar SANplus. Все полученные результаты были статистически обработа-
ществ составляет от 3—5 [13, 19] до 10—100 [12, 33].
Различия в концентрациях N—N H+ в почвах разных альпийских сообществ хорошо согласуются с результатами, полученными на тех же объектах в предыдущие годы, когда их минимальные значения отмечались в почве АЛП, а в почве АК они были обычно меньше, чем в почвах ПЛ и ГКЛ
[1, 27, 29]. Меньшее содержание N—N H+ в поч-
Таблица 2. Концентрации аммонийного и нитратного азота (мг/кг) в горно-луговых почвах в 2005 (над чертой) и 2006 (под чертой) гг. (в скобках — стандартное отклонение)
Сообщество Форма азота Май Июль Август Сентябрь
АЛП N—N H+ 40.5 ( 6. 1 ) 22.6 ( 0. 6 ) 1 9.1 ( 2. 3 ) 2 1.0 ( 0. 4 ) 12.0 (1.5) 13.7 (1.6)
N—N O- 0 . 74 ( 0. 13 ) 0 . 12( 0. 05) 0 . 37 ( 0. 04) 0 . 22 ( 0. 05 ) 0.62 (0.22) 0.77 (0.13)
ПЛ N—N H+ Не опр. 26.6 ( 4. 0) 24.8 ( 0. 07 ) 20.5(1.5) 18.1 (1.2)
N—N O- » 0 .37 ( 0. 11 ) 0 .60 ( 0. 17 ) 0.80 (0.10) 0.99 (0.04)
ГКЛ N—N H+ » 2 1.3 ( 2. 1 ) 20.8 ( 0. 6 ) 15.4 (1.7) 14.2 (1.5)
N—N O- » 0 . 25 ( 0. 03 ) 0 . 32 ( 0. 05 ) 0.29 (0.12) 0.21 (0.18)
АК N—N H+ » 17 .9 ( 1. 3 ) 1 6.9 ( 1. 2 ) 14.2 (0.8) 12.1 (1.2)
N—N O- » 0 .17 ( 0. 11 ) 0 . 20 ( 0. 07 ) 0.35 (0.17) 0.60 (0.15)
вах арктической пустоши и сухих альпийских лугов, формирующихся на элювиальных элементах ландшафта, в сравнении с почвами влажных лугов, типичных для геохимически подчиненных условий, отмечалось также на Аляске и в Скалистых горах Колорадо [17, 26]. Однако по другим
данным, более высокие концентрации N—N H+, напротив, наблюдались в почвах пустоши и сухих лугов, а не в почвах влажных и заболоченных лугов [30, 34]. Для N—N O- четких различий концентраций в почвах разных сообществ не выявлено не только в данном исследовании, но и для других почв экосистем холодного климата. В большинстве работ отмечается только небольшой
тренд повышения концентрации N—N O- в почвах сообществ более сухих местообитаний [12, 30, 33, 38].
В горно-луговых альпийских почвах всех изученных сообществ хорошо выражена сезонная динамика содержания подвижных форм N. Концентрация N—N H+ максимальна в начале вегетационного периода и снижается в середине лета и в начале осени (табл. 2). Для сезонного изменения концентрации N—N O- характерна иная закономерность. В почвах трех изученных сообществ его концентрация минимальна в начале вегетации и возрастает в несколько раз к осени. Исключением является
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.