ВОПРОСЫ ИХТИОЛОГИИ, 2015, том 55, № 3, с. 323-350
УДК 597.553.2.591.53
СЕЗОННАЯ ДИНАМИКА ПИТАНИЯ И ПИЩЕВЫЕ ОТНОШЕНИЯ МОЛОДИ ЛОСОСЁВЫХ РЫБ (SALMONIDAE) В БАССЕЙНЕ РЕКИ КОЛЬ
(ЗАПАДНАЯ КАМЧАТКА) © 2015 г. К. В. Кузищин, А. М. Малютина, М. А. Груздева
Московский государственный университет имени М.В. Ломоносова E-mail: KK_office@mail.ru Поступила в редакцию 20.03.2014 г.
Изучено питание разновозрастной молоди лососёвых рыб (Salmonidae) с длительным пресноводным периодом жизни (кижуч Oncorhynchus kisutsch, сима O. masou, чавыча O. tschawytscha, мальма Salvelinus malma, кунджа S. leucomaenis и микижа Parasalmo mykiss) в бассейне р. Коль (западная Камчатка) в летне-осенний период. Проведён сравнительный анализ их питания в притоках разного типа, водоёмах придаточной системы и основном русле реки в период с июля по сентябрь. Оценены спектры потребляемых кормов, индексы наполнения желудков и степень пищевого сходства между молодью разных видов и возрастных классов в разных участках речной системы. В каждом конкретном участке реки и в каждый конкретный период времени молодь исследованных видов проявляет невысокую избирательность и питается наиболее массовыми и легко доступными группами кормовых объектов. Для молоди всех видов характерна биотопическая обусловленность питания. В ходе вегетационного периода у молоди лососёвых рыб в бассейне р. Коль происходит частая смена потребляемого корма и увеличение индексов наполнения желудков. Полученные результаты указывают на динамичную мозаичность трофических отношений молоди лососёвых рыб, сложившуюся в экосистеме р. Коль.
Ключевые слова: лососёвые рыбы, Salmonidae, молодь, питание, степень пищевого сходства, пищевая конкуренция, кормовая база, экосистема лососёвой реки.
DOI: 10.7868/S0042875215020162
Тихоокеанские лососи рода Oncorhynchus и другие рыбы семейства Salmonidae в бассейне северной Пацифики являются одними из важнейших видов биоресурсов, а исследования, связанные с изучением разнообразных аспектов их биологии и экологии, продолжаются уже много лет. В последние годы всё большее значение приобретает экосистемный подход (Augerot, 2005; Stanford et al., 2005; Шунтов, Темных, 2008, 2011; Павлов и др., 2009). Анализ продуктивности и структурно-функциональной организации экосистемы лососёвой реки опирается на результаты изучения разнообразных отношений между видами рыб на разных этапах их жизненного цикла. Считается, что пресноводная фаза жизненного цикла проходных лососёвых рыб, в течение которой происходит рост молоди и её подготовка к обитанию в море, имеет решающее значение в динамике численности популяций (Бирман, 1985; Groot, Margolis, 1991; Бугаев, 1995; Карпенко, 1998; Quinn, 2005). Формирование урожайности поколений в пресноводный период в значительной степени зависит от эффективности утилизации кормовой базы речной системы. В связи с этим представляется важ-
ным изучение питания молоди лососёвых рыб в многовидовом сообществе камчатских рек.
По питанию молоди разных видов лососёвых рыб в реках бассейна Тихого океана имеется обширная литература, однако большинство работ посвящено анализу питания отдельно взятых видов (Семко, 1956; Зорбиди, 1970, 2010; Гриценко, 1973; Жульков, 1974; Волобуев и др., 1985; Введенская и др., 2003; Кириллова, Кириллов, 2006; Малютина, Савваитова, 2009). Только в единичных работах рассматриваются вопросы, посвя-щённые питанию совместно обитающих видов, и оцениваются некоторые аспекты межвидовых трофических отношений (Воловик, 1964; Чуриков, 1975; Есин и др., 2009). На Камчатке наиболее полные сведения по питанию молоди лососёвых рыб и по оценке их кормовой базы (особенности питания отдельных видов рыб, сезонная и суточная динамика дрифта и бентосных сообществ) относятся к немногим водным системам, преимущественно к бассейну р. Большая на западном побережье полуострова (Введенская, Травина, 2008; Есин и др., 2009; Захарова, Хивренко, 2009; Травина, Ярош, 2010). Данные по другим рекам фрагментарны и, как правило, относятся к
Рис. 1. Схема р. Коль и места проведения сбора материала (А): 1 — парафлювиальный родниковый ручей 1, 2 — параф-лювиальный родниковый ручей 2, 3 — ортофлювиальный родниковый ручей, 4 — приток тундрового типа (ручей Скви-чик), 5 — приток горного типа (ручей Симовый), 6 — участок основного русла на удалении 13.2 км от устья.
одному виду. Остаются слабо изученными сезонные изменения характера питания молоди, особенно в условиях совместного обитания. В то же время детальные сведения о питании молоди лососёвых рыб представляют интерес для понимания закономерностей функционирования экосистем лососёвых рек Камчатки.
Цель настоящего исследования — изучение сезонных изменений в питании разновозрастной молоди лососёвых рыб с длительным пресноводным периодом жизни в бассейне р. Коль (западная Камчатка) и оценка межвидовых трофических отношений в условиях совместного обитания.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА
Материалом для изучения питания молоди лососёвых рыб послужили собственные сборы 2008 г. в бассейне р. Коль (рис. 1).
Река Коль расположена на западном побережье Камчатки, в южной части Соболевского района Камчатского края, берёт начало в отрогах Срединного Камчатского хребта и впадает в Охотское море. Протяжённость по основному руслу около 130 км, ширина в устье 72 м, расход воды в устье 60 м3/с в межень, площадь водосбора 1580 км2. Река имеет горный и предгорный харак-
тер от истоков до устья; сильно развита пойма, ширина которой в отдельных участках достигает 5 км. В реку впадает множество притоков, которые по своему типу делятся на две группы: горные и тундровые. В притоках, особенно в тундровых, высоко видовое разнообразие молоди лососёвых рыб, их плотность и биомасса (Павлов и др., 2009). На всём протяжении река характеризуется разнообразным сочетанием основного русла, боковых проток, родниковых ручьёв и ключевых затонов, причём на большем своём протяжении водоёмы придаточной системы преобладают над основным руслом по длине и площади (Павлов и др., 2009; Груздева и др., 2011а). В целом система р. Коль имеет высокую степень мозаичности геоморфологического строения: практически каждый участок основного русла реки, приток или водоём придаточной системы характеризуются своеобразным сочетанием температурного режима, параметров водного потока, фракционного состава грунтов и степени выраженности иловых наносов, структурой растительных сообществ на берегах и т.д. (Павлов и др., 2009). Соответственно видовой состав и биомасса беспозвоночных значительно варьируют в разных участках речной системы (Ярош и др., 2009).
Типичным элементом строения речной системы р. Коль являются пойменные орто- и параф-
лювиальные родниковые ручьи. Парафлювиаль-ные родниковые ручьи — короткие (50—150 м), мелководные (20—40 см) пойменные проточные водоёмы с питанием за счёт выходов грунтовых вод аллювиального потока, располагаются на речных косах или низких пойменных террасах, впадают в основное русло или боковые протоки реки, обычно заливаются паводковыми водами. Их длина, водность и конфигурация меняются после каждого паводка (Stanford et al., 2005; Павлов и др., 2009; Кузищин, 2010). Общая протяжённость парафлювиальных родников в пойме среднего течения р. Коль достигает 10.7 км на 1 км основного русла. Ортофлювиальные родниковые ручьи более протяжённые (400—1300 м) и глубокие (30—80 см), их питание происходит за счёт грунтовых вод аллювиального потока и глубинных грунтовых вод, они протекают среди высоких речных террас, впадают в боковые протоки 2-3-го порядка. На берегах растёт старый лес возрастом более 50 лет. Конфигурация берегов не меняется в течение многих лет, водность варьирует незначительно в течение года. Они не заливаются паводковыми водами, вода в них остаётся прозрачной и бесцветной (Stanford et al., 2005; Павлов и др., 2009; Кузищин, 2010). Общая протяжённость ортофлювиальных родников в пойме среднего течения р. Коль достигает 6.4 км на 1 км основного русла.
Предварительные исследования распределения молоди лососёвых рыб, проведённые в 20032007 гг., показали, что многочисленные пара- и ортофлювиальные родниковые ручьи являются ключевыми элементами системы р. Коль для летне-осеннего нагула молоди лососёвых рыб с длительным пресноводным периодом жизненного цикла. Плотности молоди (всех видов) в родниковых ручьях существенно более высокие, чем в основном русле реки. Учитывая весьма значительную площадь родниковых ручьёв, можно говорить, что подавляющее большинство молоди лососёвых рыб нагуливается именно в них (Павлов и др., 2009; Груздева и др., 2011а, 2011б). В связи с этим сбор материала для анализа питания и пищевых отношений молоди лососёвых рыб проводили в основном в водоёмах придаточной системы реки: двух парафлювиальных родниковых и одном ортофлювиальном родниковом ручьях, двух притоках — руч. Сквичик (тундрового типа) и руч. Симовый (горного типа). Для сравнения собран материал из основного русла р. Коль в её нижнем течении (рис. 1).
Отлов рыб проводили на ограниченных участках (полигонах) перечисленных водотоков. При выборе локализации полигона и его границ (размеров) мы исходили из того, чтобы каждый полигон удовлетворял следующим условиям: 1) на полигоне должна обитать молодь всех видов лососёвых рыб в соотношении, характерном для всего
водоёма в целом (притока или родникового ручья); 2) на полигоне должны встречаться все типичные элементы строения данного водоёма и все типы биотопов (мелководье, затишная зона, водоворотная яма и т.д.), в которых обитает молодь разных видов лососёвых рыб; 3) полигон по своим гидрогеоморфологическим характеристикам должен в максимальной степени соответствовать не только данному водоёму (притоку, родниковому ручью), но и другим водоёмам такого же типа; 4) размеры полигонов должны быть достаточными для сбора репрезентативных выборок молоди каждого вида и более или менее сопоставимыми между собой, хотя бы для сходного типа водоёмов.
В результате анализа строения речной системы по спутниковым изображениям (платформа ICONUS, NASA, США) и непосредственного исследования системы р. Коль был
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.