БИОЛОГИЯ ВНУТРЕННИХ ВОД, 2015, № 2, с. 60-68
ВЫСШАЯ ВОДНАЯ РАСТИТЕЛЬНОСТЬ
УДК 582.671.16
СЕЗОННАЯ ДИНАМИКА ПРОДУКТИВНОСТИ КУБЫШКИ ЖЕЛТОЙ Nuphar lutea (L.) Smith (Nymphaeaceae) В МАЛОЙ РЕКЕ ИЛЬДЬ (ЯРОСЛАВСКАЯ ОБЛАСТЬ)
© 2015 г. А. М. Чернова
Институт биологии внутренних вод им. И.Д. Папанина РАН, 152742 пос. Борок, Ярославская обл., Некоузский р-н, e-mail: nuphar@mail.ru Поступила в редакцию 12.12.2013 г.
В сезонной динамике надземной биомассы кубышки желтой выделено несколько подъемов. Максимальной величины надземная биомасса достигает в период массового цветения — начала плодоношения. Накопление растительного опада в течение вегетационного периода происходит неравномерно, максимальные его величины связаны со сменами одних типов листьев другими. Чистая надземная годовая продукция кубышки превышает величину максимальной надземной биомассы в среднем в 2 раза. Вычислено, что 1 м2 зарослей дает в среднем 349 г органического углерода.
Ключевые слова: биомасса, продукция, Nuphar lutea.
DOI: 10.7868/S0320965215020047
ВВЕДЕНИЕ
Высшие водные растения, по мнению ведущих лимнологов и гидроботаников мира [12, 22, 25], формируют наиболее продуктивные растительные сообщества Земли (особенно в малых и средних реках, а также озерах и старицах) и играют важнейшую роль в биологических процессах в водоемах.
Кубышка желтая Nuphar lutea (L.) Smith (сем. Nymphaeaceae) — широко распространенный вид в водных экосистемах Верхнего Поволжья. Ассоциации с ее участием наиболее типичны для озер, водохранилищ, стариц, малых и средних рек. Кубышка образует сообщества в сочетании как с гидрофитами, так и с гелофитами. Надземная форма становится полноценным участником ценозов гигрогелофитов и даже мезофитов. Обладая высокой экологической валентностью, кубышка вносит значительный вклад в общую продуктивность водоемов и водотоков [9].
В последние годы проводятся исследования летучих низкомолекулярных органических соединений (ЛНОС) надземных органов кубышки. Многие из них — биологически активные вещества, выполняющие разнообразные функции и имеющие важное практическое применение [6]. Количество образуемых ЛНОС напрямую зависит от количества продуцируемого органического вещества.
Цель работы — выявить сезонную динамику надземной фитомассы и продукции кубышки желтой в условиях малой р. Ильдь (Ярославская обл.).
МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ
Сезонную динамику продуктивности кубышки желтой изучали в 2010 г. Для этого на р. Ильдь были выбраны три различных участка. Первый участок располагался в с. Новый Некоуз, вблизи животноводческой фермы, второй — в 200 м ниже по течению от первого, третий — в 6 км ниже по течению от второго, вблизи д. Данилово. На первых двух участках был пониженный уровень воды, вплоть до полного обсыхания русла в июле-сентябре. На третьем участке уровень воды снижался постепенно с мая до конца июня до 0.3 м и сохранялся до конца августа. На участках различалась плотность корневищ растений. На первом и третьем участках она была умеренной, на втором - высокая (корневища растений переплетались между собой).
В пределах выбранных участков были заложены стационарные площадки (1 м2), наблюдения на которых проводили 1 раз в неделю в период с мая по октябрь. Каждый раз фиксировали количество и тип листьев. В периоды интенсивного развития растений и сезонного колебания уровня воды отдельные части растений выходили за пределы обозначенных площадок, занимали большую площадь. В этом случае учитывали все органы, относящиеся к площадке, ориентируясь по пло-
Таблица 1. Соотношение числа различного типа листьев (шт.) на площадках 1—3 р. Ильдь
Дата, 2010 г. 1 2 3
нд. г. п. в. всего нд. г. п. в. всего нд. г. п. всего
5.V 59 0 7 0 66 60 0 13 0 73 0 0 0 0
12.V 47 5 14 0 66 80 28 24 0 132 50 0 0 50
19.V 32 26 33 0 91 104 133 49 0 286 50 95 14 159
27.V 45 17 38 0 100 97 63 50 0 210 40 11 18 69
2.VI 37 5 53 0 95 70 28 82 0 180 60 24 31 115
16.VI 41 45 58 0 144 120 73 134 0 327 30 0 0 30
23.VI 24 32 62 0 118 50 44 130 0 224 52 43 50 145
30.VI 21 15 82 0 118 51 69 131 0 251 41 26 42 109
8.VII 20 8 89 0 117 42 0 90 35 167 43 9 32 84
21.VII 22 18 91 6 137 29 12 41 27 109 37 16 79 132
28.VII 40 8 64 36 148 61 0 0 85 146 26 13 90 129
4.VIII 48 0 26 56 130 82 0 0 113 195 23 11 72 106
11.VIII 70 0 23 128 221 58 0 0 156 214 6 0 11 17
17.VIII 52 0 6 131 189 90 0 0 103 193 9 0 16 25
25.VIII 26 0 1 104 131 40 0 0 88 128 6 3 20 29
1.IX 31 0 0 21 52 70 0 0 82 152 6 0 26 32
8.IX 30 0 0 28 58 60 0 0 118 178 6 0 8 14
15.IX 50 0 0 23 73 100 0 0 72 172 15 0 18 33
22.IX 60 0 0 13 73 120 0 0 25 145 18 0 0 18
Примечание. Листья: нд. — недифференцированные, г. — гофрированные, п. — плавающие, в. — воздушные.
щади дна. Измеряли линейные размеры различных надземных органов растений: длину листовой пластинки, длину черешка и цветоножки, диаметр бутона, высоту завязи цветка, диаметр плода, его высоту и диаметр его шейки [13, 14]. Визуально (в %) учитывали растительный опад в день наблюдения. С помощью уравнений из работы [14] получали расчетные данные по биомассе кубышки. Принимая во внимание опад, определяли продукцию растений. Вычисляли соотношение годовой продукции кубышки и ее максимальной биомассы.
Все данные получали для сырой биомассы растений, которую в дальнейшем переводили в единицы абсолютно сухого вещества и пересчитывали на органический углерод. За среднее содержание углерода в процентах от абсолютно сухой массы беззольных веществ для N. lutea принимали 43.6 [10].
РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ
У кубышки желтой можно выделить четыре типа листьев: недифференцированные, гофрированные, плавающие и воздушные. Из недифференцированных листьев могут формироваться гофрированные подводные листья, плавающие и при
определенных условиях (высокая плотность листьев, обсыхание места обитания) — воздушные. Соотношение числа листьев разного типа в течение вегетационного сезона меняется (табл. 1), происходит смена формаций листьев, и в различные периоды они вносят неравный вклад в общую биомассу и продукцию. Смена формаций листьев зависит от продолжительности их жизни и ряда факторов среды (в первую очередь от колебания уровня воды). Регулярные наблюдения позволяют считать, что средняя продолжительность жизни гофрированных листьев 3—4 нед, плавающих и воздушных--5—6 нед.
Сезонная динамика биомассы надземных органов кубышки желтой. Недифференцированные листья. Количество недифференцированных листьев постоянно меняется, размер их варьирует в широких пределах, им свойствен интенсивный рост. За короткий период времени они развиваются в те или иные типы листьев. Биомасса меняется в течение всего сезона вегетации (табл. 2).
Максимальное значение их биомассы может приходиться на конец мая — период интенсивного роста и развития растений, когда после весеннего половодья уровень воды понижается, а температура воды повышается (в среднем до 13— 16°С). Вероятно, эти факторы в весенний период
Таблица 2. Сезонная динамика биомассы (кг/м2) недифференцированных листьев на площадках 1-3 р. Ильдь
Дата, 2010 г. 1 2 3
5.У 0.210 0.160 -
12.У 0.180 0.120 0.067
19.У 0.090 0.190 0.072
27.У 0.260 0.200 0.054
2.У1 0.140 0.160 0.080
16.У1 0.170 0.610 0.040
23.У1 0.090 0.090 0.124
30.У1 0.080 0.140 0.065
8.У11 0.060 0.060 0.060
21.У11 0.110 0.050 0.055
28.У11 0.070 0.080 0.051
4.У111 0.080 0.080 0.054
11.УШ 0.110 0.070 0.008
17.У111 0.070 0.090 0.012
25.УШ 0.040 0.050 0.018
1.1Х 0.040 0.080 0.008
8.1Х 0.040 0.080 0.008
15.1Х 0.070 0.130 0.020
22.1Х 0.080 0.160 0.024
могут служить сигналом к интенсивному образованию и увеличению биомассы недифференцированных листьев. Максимального значения их биомасса может достигать в период резкого поднятия уровня воды вследствие летних дождей, которые в Ярославской обл. приходятся на 1-2 декаду июня. Резкое колебание уровенного режима служит сигналом к интенсивному формированию новых недифференцированных листьев, количество которых увеличивается (табл. 1). Их биомасса увеличивается также в период массового цветения растений (табл. 2).
Биомасса недифференцированных листьев снижается при падении уровня воды и в первое время после полного обсыхания места обитания, а также во второй половине августа. Новые недифференцированные листья не образуются (табл. 1), растут и развиваются листья, образовавшиеся в предыдущий период. Осенью недифференцированные листья развиваются гораздо медленнее, чем весной и летом. Однако с первой декады сентября идет постепенное увеличение количества и биомассы недифференцированных листьев (табл. 2). Естественного отмирания листьев не происходит, поэтому их продукцию не рассчитывали. Биомассу таких листьев включали в расчеты общей биомассы и продукции растений.
Гофрированные листья. В сезонной динамике биомассы гофрированных листьев в условиях ма-
лой р. Ильдь можно выделить три этапа накопления. Первый приходится на вторую половину мая. К этому времени уровень воды после весеннего паводка снижается, но остается еще довольно высоким (0.7-1 м), температура воды колеблется в пределах ±3°. В этот период начинается интенсивный рост и развитие гофрированных листьев. Наибольший вклад в общую биомассу при этом, как правило, вносят черешки. Далее постепенно уменьшается общая масса листьев (табл. 3).
Второй этап образования гофрированных листьев соответствует периоду летних дождей. В эту пору значительно увеличивается их число (табл. 1). Листовые пластинки часто приобретают кожистую структуру. Наибольший вклад в суммарную биомассу в этот период дают уже листовые пластинки. Можно предположить, что именно колебание уровня воды становится сигналом для образования новой волны погруженных гофрированных листьев. Далее отмечается снижение биомассы листьев вплоть до полного их исчезновения при обсыхании места обитания.
Можно выделить еще один этап образования гофрированных листьев, который приходится на вторую декаду июля. К этому времени уровень воды снижается до 0.25-0.4 м, у растений заканчивается период массового цветения, начинается период плодоношения. Появление этой волны гофрированных
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.