ЭКОЛОГИЯ, 2007, № 6, с. 427-437
УДК 574.4:504.054+631.46
СЕЗОННАЯ ДИНАМИКА ПРОСТРАНСТВЕННОГО РАСПРЕДЕЛЕНИЯ ЦЕЛЛЮЛОЗОЛИТИЧЕСКОЙ АКТИВНОСТИ ПОЧВЕННОЙ МИКРОФЛОРЫ В УСЛОВИЯХ АТМОСФЕРНОГО ЗАГРЯЗНЕНИЯ
© 2007 г. Е. Л. Воробейник
Институт экологии растений и животных УрО РАН 620144 Екатеринбург, ул. 8 Марта, 202 E-mail: ev@ipae.uran.ru Поступила в редакцию 29.03.2007 г.
Исследована сезонная динамика (с мая по сентябрь) пространственного варьирования целлюлозо-литической активности почвенной микрофлоры в ельниках-пихтарниках южной тайги, подверженных выбросам медеплавильного завода на Среднем Урале. На загрязненных территориях существенно снижена средняя скорость деструкции чистой целлюлозы и резко увеличено ее пространственное варьирование. Пространственный паттерн целлюлозолитической активности стабилен в течение вегетационного сезона, а интегральные параметры частотных распределений меняются во времени в разных зонах загрязнения однонаправленно.
Ключевые слова: деструкция целлюлозы, почвенные микроорганизмы, микромицеты, пространственная структура, динамика, промышленное загрязнение, тяжелые металлы, лесные экосистемы, южная тайга, Средний Урал.
Разложение мертвого органического вещества - ключевой процесс, обеспечивающий возврат биогенов в почву и определяющий продуктивность и устойчивость наземных экосистем. К настоящему моменту о деструкции органики накоплено много информации - определены ее основные агенты, стадии, характерные скорости, особенности протекания в разных биомах и типах экосистем (Biology..., 1974; Swift et al., 1979). Однако ряд моментов остается мало исследованным, в частности плохо изучены закономерности горизонтального распределения функциональной активности почвенных сапротрофов; в почвенной биологии основное внимание уделяли анализу вертикальной составляющей пространственной структуры (Звягинцев и др., 2005). Интерес к данному вопросу далеко не случаен. Если ранее пространственную вариабельность свойств природных объектов рассматривали исключительно как досадное обстоятельство, мешающее получению корректных статистических оценок искомых параметров, то в последнее время точка зрения существенно изменилась: сейчас все больше исследователей склоняется к тому, что пространственная структура - это важнейшее свойство экологических систем, требующее пристального изучения (Goo-vaerts, 1998, 1999; Heuvelink, Webster, 2001; Ettema, Wardle, 2002).
Во многих работах (Strojan, 1978; Coughtrey et al., 1979; Freedman, Hutchinson, 1980; Baath, 1989; Berg et al., 1991; Giller et al., 1998; McEnroe, Helmis-
aari, 2001; Chew et al., 2001; Воробейчик и др., 1994; Воробейчик, 2002а, б, 2003) показано торможение деструкции органического вещества в наземных экосистемах, подверженных загрязнению тяжелыми металлами и соединениями серы, что в первую очередь связывают со снижением активности почвенной биоты. Однако почти нет информации об изменении в условиях загрязнения пространственного распределения активности организмов-деструкторов, хотя этот аспект важен как для понимания закономерностей их функционирования в пессимальных условиях, так и для решения методических вопросов (Гонгаль-ский и др., 2003; Irmler, 1998).
Ранее был обнаружен феномен "очаговой" пространственной структуры целлюлозолитической активности в условиях промышленного загрязнения (Воробейчик, 2002а), который заключается в том, что на территории с экстремально высоким содержанием поллютантов при почти полном блокировании деструкции органики сохраняются "очаги" с очень высокой целлюлозолитической активностью, характерной для ненарушенных местообитаний. Сходным образом изменяется пространственная структура в градиенте высотной поясности при переходе от тайги к горной тундре (Воробейчик, 20026). Обнаруженный феномен заставляет по-иному взглянуть на торможение деструкции при действии пессимальных факторов, которое нельзя рассматривать как пространственно-однородный процесс. Данная работа по-
священа изучению того, насколько стабильно во времени пространственное распределение цел-люлозолитической активности.
РАЙОН ИССЛЕДОВАНИЙ
Работы проведены возле Среднеуральского медеплавильного завода, расположенного на окраине г. Ревды Свердловской обл. (южная тайга). Основные ингредиенты выбросов - SO2 и полиметаллическая пыль, в которой преобладают Cu, Pb, Cd, Zn, As. Многолетнее (с 1940 г.) загрязнение среды тяжелыми металлами в сочетании с поступлением кислотных агентов привело в конечном счете к почти полной деградации лесных экосистем возле источника выбросов. Характер техногенной нагрузки и трансформации экосистем района исследований подробно описан ранее (Воробейчик и др., 1994; Воробейчик, 2003).
Пробные площади были заложены в трех зонах нагрузки - импактной (1 км к западу от завода), буферной (4 км) и фоновой (30 км), в нижних частях склонов, в ельниках-пихтарниках на дерново-подзолистых почвах. В буферной зоне по сравнению с фоновой активизированы процессы распада древостоя (снижен запас, увеличена доля сухостоя), меньше проективное покрытие и богатство травяно-кустарничкового (с 31 до 23 видов) и мохового (с 24 до 10 видов) ярусов, существенно тормозится разложение подстилки, мощность которой возрастает в 2-3 раза (с 2-3 см в фоновой зоне до 5-7 см в буферной). В импактной зоне древостой фрагментарный, состоит из ослабленных или усыхающих деревьев, богатство травяно-кустарничкового яруса уменьшено до 1-7 видов (хвощ лесной и луговой, щучка дернистая, полевица, мятлик луговой, иван-чай, кровохлебка, мать-и-мачеха), значительное развитие получает одновидовой моховой покров из Pohlia nutans -пионерного вида, обычно заселяющего механически нарушенные участки (проективное покрытие достигает 70%), подстилка почти не разлагается, в понижениях и возле стволов деревьев встречаются ее скопления мощностью до 10-15 см.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА
Целлюлозолитическую активность почвенной биоты оценивали по скорости деструкции чистой целлюлозы, которую измеряли по убыли за фиксированный период времени абсолютно-сухой массы (% в день) экспонируемых в природных условиях стандартных образцов (лабораторная фильтровальная бумага). Бумагу помещали в пакеты размером 5 х 10 см из капроновой сетки с ячеей 0.5 мм; исходная масса образца составляла 0.79 ± 0.06 г. Пакеты закладывали внутрь лесной подстилки (если подстилка была очень тонкой, то на границе подстилки и гумусово-аккумулятивно-
го горизонта), с минимальным нарушением напочвенного покрова.
В каждой зоне токсической нагрузки было заложено по три пробные площади, которые отстояли друг от друга на 70-170 м. Пакеты с целлюлозой размещали на них в линию по 50 шт. через 50 см. В каждой точке линии образец целлюлозы экспонировали 23-25 дней; после завершения экспозиции его изымали и сразу строго в это же место помещали новый образец на следующий период. В общей сложности выполнено 2250 измерений скорости деструкции за пять периодов экспозиции: I - с 26 мая; II - с 18 июня; III - с 15 июля; IV - с 7 августа; V - с 1 и до 26 сентября 2003 г. Для характеристики динамики погодных условий использованы данные метеостанции г. Ревды (по 8 измерениям в сутки).
В этих же зонах были отобраны образцы лесной подстилки на 75 пробных площадях размером 10 х 10 м (по 25 площадей на зону, по 6 индивидуальных образцов на площадь, всего 450 образцов); в пределах зоны пробные площади размещали относительно равномерно на участке размером около 500 х 500 м. Подстилку отбирали в одноразовые пластиковые пакеты, высушивали до воздушно-сухого состояния, удаляли включения (крупные ветки, шишки, остатки коры) и измельчали на механической мельнице; рН водный измерен ионометрически (соотношение подстилки и воды равно 1 : 25). Экстрагирование подвижных форм металлов проводили 5%-ной HNO3, обменных - 0.05 М CaCl2 (отношение субстрат : экс-трагент равно 1 : 10, время экстракции - 24 ч, фильтрация через бумажный фильтр). Концентрации металлов измерены на атомно-абсорбци-онном спектрометре AAS 6 Vario фирмы "Analytik Jena" (Германия).
При анализе частотных распределений и расчете коэффициентов ранговой корреляции Спир-мена учетной единицей считали значение в конкретной точке в конкретный период экспозиции, при дисперсионном анализе - усредненное значение для пробной площади. Помимо традиционных показателей варьирования, для оценки близости между наблюдаемым пространственным распределением и теоретическим максимально неравномерным рассчитывали коэффициент гомогенности (Воробейчик, 2002а):
K = [D/{(Xm -X)(X-Xo) + fDm +
i
+ (i-f)Do }]2, f = (X-X0)/(Xm - Xo),
где D и X- дисперсия и среднее выборки, Xm(Dm) и X0(D0) - оценки среднего (дисперсии) по подвы-боркам больших и малых значений соответственно. Индекс меняется от нуля, когда нет пространственного варьирования, до единицы, когда выборка состоит только из значений двух типов -
Таблица 1. Кислотность и содержание тяжелых металлов в лесной подстилке в разных зонах нагрузки
Параметр Зона нагрузки
фоновая буферная импактная
рН водный 5.41 ± 0.06 4.76 ± 0.04 4.53 ± 0.05
Подвижные формы, мг/кг:
Си 48.88 ± 2.46 1948.45 ± 106.19 3109.56 ± 158.33
Cd 2.99 ± 0.10 14.35 ± 1.12 12.30 ± 0.99
РЬ 86.67 ± 2.29 964.35 ± 43.97 1485.26 ± 44.49
242.37 ± 9.13 590.74 ± 41.66 539.53 ± 44.59
Обменные формы, мг/кг:
Си 3.42 ± 0.17 31.20 ± 3.30 100.83 ± 9.92
Cd 0.57 ± 0.04 5.55 ± 0.36 5.80 ± 0.38
РЬ 0.47 ± 0.04 5.46 ± 0.50 11.95 ± 1.08
7п 27.64 ± 2.05 164.97 ± 12.79 215.65 ± 13.67
Примечание. Приведены средние значения ± ошибка среднего; учетная единица - площадка (среднее значение по 6 индивидуальным образцам), в каждой зоне 25 площадок.
Таблица 2. Погодные условия в разные периоды экспозиции
Период Температура воздуха в пределах суток, °С Сумма осадков,
средняя минимальная максимальная мм
I 11.5 ± 0.6 (4.2-16.6) 5.6 ± 0.7 (0-12.2) 17.2 ± 0.7 (6.7-22.7) 111.8
II 18.2 ± 0.7 (9.2-22.3) 12.5 ± 0.6 (6-16.1) 23.7 ± 0.7 (11.2-28.4) 65.0
III 18.4 ± 0.6 (12.8-24.5) 11.9 ± 0.6 (5.8-16.3) 24.8 ± 0.8 (17.6-31.7) 16.2
IV 18.7 ± 0.6 (13.5-24) 13.5 ± 0.5 (8.1-18.3) 24.7 ± 0.8 (16.1-32.3) 117.8
V 10.4
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.