БИОЛОГИЯ МОРЯ, 2014, том 40, № 4, с. 324-326
= Краткие сообщения
УДК 581.524.31:574.587 БИОЛОГИЯ СООБЩЕСТВ
СЕЗОННАЯ ДИНАМИКА СКОРОСТИ СУКЦЕССИИ В ПРИБРЕЖНОМ СООБЩЕСТВЕ ВОДОРОСЛЕЙ-
МАКРОФИТОВ1
© 2014 г. В. В. Суханов12, В. Е. Жуков1
1Институт биологии моря им.А.В.ЖирмунскогоДВО РАН, Владивосток 690041;
2Дальневосточный федеральныйуниверситет, Владивосток 690950 e-mail: vzhukov@imb.dvo.ru
Статья принята к печати 19.09.2013 г.
В работе обсуждается методика расчета индекса, который позволяет оценить скорость изменения видовой структуры сообщества. В качестве примера индекс рассчитан для сообщества макрофитов, обитающих в б. Витязь Японского моря. Показано, что среднегодовая скорость сукцессии в данном сообществе составляет 0.030 сут-1.
Ключевые слова: видовая структура, сукцессия, индекс различия, индекс Пианки.
Seasonal dynamics of succession rate in a near-shore macrophytic community. V. V. Sukhanov1-2, V. E. Zhukov1 ('Zhirmunsky Institute of Marine Biology, Far East Branch, Russian Academy of Sciences, Vladivostok 690041; 2Far Eastern Federal University, Vladivostok 690950)
This paper discusses a method for computing an index that reflects the rate of changes in community species structure. This index is illustrated by the example of the macrophyte community of Vityaz Bay in the Sea of Japan. The mean annual successionrateofthis community was estimated to be 0.030 day4.(BiologiyaMorya, 2014, vol. 40, no. 4, pp. 324-326).
Keywords: species structure, index ofdissimilarity, Pianka's index.
Экологическая сукцессия в сообществах организмов может происходить с разной скоростью, зависящей как от факторов внешней среды, так и от демографических характеристик видов, из которых слагаются сообщества. В связи с этим возникает задача оценивания данной скорости. Сукцессия демонстрирует временные изменения в структуре сообщества, а темп изменений отражается в скорости этого процесса. В настоящей работе предлагается количественный показатель, позволяющий оценить скорость экологической сукцессии.
Объектом изучения послужили сборы водорослей-макрофитов, широко распространенных в самых верхних отделах шельфа дальневосточных морей России и достигающих значительного обилия и видового богатства.
Материал и методика. Для решения поставленной задачи необходимо опираться на показатель, имеющий размерность скорости, например, производную dD(t)ldt. Здесь /=(/.+/ )/2 -средняя между смежными моментами времени, характеризующими j'-ю и (/+1)-ю пробы (выборки); dt={t.+l - /.) - интервал между этими моментами времени; dD{t) - индекс различий в видовой структуре сообщества между_/-й и (/+1)-й пробами.
Различие между выборками можно описывать разными индексами. В сводке Песенко (1982) обсуждается несколько таких показателей. Особое внимание этот автор обращает на характеризующийся рядом полезных свойств индекс различия dD(t)=-\n(RJJ+l), предложенный Роджерсом и Танимотой (Rogers, Tanimoto, 1960). В свою очередь, индекс R - показатель сходства между видовыми структурами сообщества из^'-й и (/'+1)-й проб. Из всех показателей сходства нами был выбран индекс Пианки (Pianka, 1975)
rj,j+i =Z ?=i pi.jp'.j+i 7VZ?=i i Км' Это коэффициент
корреляции между_/-й и (/+1)-й видовыми структурами, где р и р - доля г'-го вида от общей биомассы сообщества в _/'-й и (/'+1)-й выборках. Таким образом, скорость сукцессии сообщества можно описать при помощи следующего индекса:
<ю/л = -1п (х 11рири+1 /Vх ?=* р1] X ?=1 р1]+1) / (vi -)■
Размерность данного показателя обратно пропорциональна единице времени. Этот показатель впервые предложен в работе Плетнева, Суханова (2006).
Материалом для нашего исследования послужили макрофиты, собранные на мелководье б. Витязь в зал. Посьета (юг российского побережья Японского моря) в июне 1979 - августе 1980 гг. на трех не подверженных антропогенному воздействию геоморфологически различных полигонах литорали и сублиторали до глубины 1.5 м. Полигоны различались степенью стабильности окружающей среды. Подробное описание полигонов, видовой состав и особенности сбора материала приведены в работах Кафанова, Жукова (1993) и Суханова, Жукова (2003,2010). Однако необходимо отметить следующее. Первый полигон располагался у отвесной скалы высотой до 30 м. Пляж в этом месте образован навалами крупных глыб до 2-3 м в поперечнике, пространство между которыми заполнено валунами и галькой. Данный участок литорали характеризуется значительным уклоном дна и как наиболее открытый подвержен постоянному волновому воздействию. На полигоне обследованы верхний и нижний горизонты литорали (в дальнейшем 1-й и 2-й биотопы), а также самый верхний горизонт сублиторали с глубиной 1.0-1.5 м (3-й биотоп). Для малоприливной литорали южного Приморья полночленная схема ее вертикального зонирования оказалась неприменимой, поэто-
1 Работа выполнена при финансовой поддержке гранта ДВО КПФИ 12-06-008.
СЕЗОННАЯ ДИНАМИКА
325
му различали только верхний и нижний горизонты литорали (Перестенко, 1980).
Второй полигон был заложен в небольшой бухточке, примыкающей к первому полигону. Это пляж с размерами слагающего его материала от 2-3 до 40-60 см, который простирается до глубины 1 м, а далее замещается фацией песчаного участка небольшого подводного склона с отдельными валунами и зарослями морской травы Phyllospadix iwatensis. На валунно-галечной литорали изучен фитоценоз лишь нижнего горизонта (4-й биотоп), поскольку в верхнем горизонте литорали водоросли-макрофиты практически отсутствуют, а верхний отдел сублиторали занят поясом филлоспадикса.
Для третьего полигона был выбран мелководный погребенный бенч. Пляж здесь представлен песком, чередующимся с участками гравийно-галечного материала. Большая часть пляжа в зоне заплеска занята выбросами морской травы Zostera marina шириной до 1.5 м и толщиной до 0.5 м. В нижнем горизонте литорали простирается гряда валунов, обнажающихся во время отлива, за которой начинаются заросли зостеры. Густой покров зостеры гасит волновое воздействие и препятствует возникновению течений вдоль берега. Поэтому гидродинамический режим на литорали данного полигона гораздо слабее, чем на предыдущих полигонах. На песчано-валунной литорали
Рис. 1. Сходство меж^у смежными видовыми структурами сообщества в зависимости от временного лага, разделяющего эти смежные состояния. 1-5 - степень стабильности среды (баллы). Жирная кривая - линия регрессии.
Месяцы
Рис. 2. Динамика скорости экологической сукцессии в разное время года. 1-5 - степень стабильности среды (баллы). БИОЛОГИЯ МОРЯ том 40 № 4 2014
326
СУХАНОВ, ЖУКОВ
Рис. 3. Зависимость скорости сукцессии (изолинии, 1 сут"1) отуровня стабильности среды и от сезона.
: 0.04
Н °-03
шт
Месяцы
из-за причин, указанных для второго полигона, был обследован только нижнелиторальный фитоценоз на обнажающейся гряде валунов (5-й биотоп).
Результаты и обсуждение. Сходство между смежными во времени состояниями сообщества прогрессивно падает по мере увеличения интервала времени, разделяющего эти состояния (рис. 1), и описывается уравнением регрессии к =г + (1 -г)ехр(-Ат), где г = 0.41 ± 0.02; к = 0.030 ± 0.005. Со временем данное падение замедляется, а затем и вовсе останавливается на уровне коэффициента корреляции, равного 0.41. Это означает, что даже для очень больших временных лагов сообщество макрофитов остается в какой-то степени самоподобным, т.е. частично похожим само на себя. Однако для малых временных лагов падение сходства близко к экспоненциальному. Удельная скорость такого падения в среднем равна 0.030 ± 0.005 сут-1. Ее можно использовать в качестве количественной характеристики данного сообщества, описывающей некую усредненную по времени скорость экологической сукцессии. Величина, обратная этому числу, составляет немногим более одного месяца. Данный параметр в некотором смысле аналогичен "периоду полураспада" в экспоненциально затухающих процессах. Судя по всему, степень стабильности среды слабо влияет как на удельную скорость падения сходства, так и на средний асимптотический уровень этого сходства.
Если отойти от усредненной по времени картины, то можно убедиться в том, что скорость экологической сукцессии закономерно изменяется от сезона к сезону (рис. 2). Можно отметить два отчетливых сезонных всплеска скорости сукцессии. Первый максимум приходится на весну (май) и, скорее всего, связан с началом сезона вегетации макрофитов в б. Витязь. Второй более мощный максимум наблюдается в середине лета (июль - начало августа), его причиной, вероятно, являются летние тайфуны. В это время в ограниченный объем полузамкнутой бухты в виде осадков из водосборного бассейна вливается большое количество пресной воды, неблагоприятно воздействующей на продукционные процессы морских водорослей. Еще одно увеличение скорости экологической сукцессии наблюдается в начале зимы (ноябрь-декабрь), однако оно недостаточно выражено.
При оценке влияния степени стабильности биотопа на сезонную динамику скорости экологической сукцессии уста-
новлено, что в нестабильной среде наблюдается один сезонный максимум скорости сукцессии, и он приходится на летний период (рис. 3). В биотопах с высоко стабильными условиями среды таких максимумов по меньшей мере три, они приходятся на весну (май), лето (июль-август) и зиму (декабрь).
В биотопах с промежуточными (умеренными по интенсивности) уровнями стабильности среды сезонная изменчивость скорости экологической сукцессии выражена слабо. Отметим, что именно на эти промежуточные уровни стабильности среды приходятся самые высокие в среднем показатели биомассы макрофитов (Суханов, Жуков, 2003). Тем не менее, убедительной взаимосвязи между биомассой и скоростью сукцессии обнаружить нам не удалось. Не выявлена также первоначально ожидавшаяся взаимосвязь между скоростью сукцессии и видовым богатством сообщества макрофитов.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
Кафанов А.И., Жуков В.Е. Прибрежное сообщество водорослей-макрофитов залива Посьета (Японское море). Сезонная изменчивость и пространственная структура. Владивосток: Дальнаука. 1993. 156 с. ПерестенкоЛ.П. Водоросли залива Петра
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.