УДК 574.5: 577.472.001.57
СЕЗОННАЯ ДИНАМИКА ВИДОВОГО СОСТАВА И БИОМАССЫ ВОДОРОСЛЕЙ В ПРИБРЕЖНЫХ ЛЬДАХ КАНДАЛАКШСКОГО ЗАЛИВА БЕЛОГО МОРЯ
© 2012 г. Л. В. Ильяш1, Л. С. Житина1, В. А. Кудрявцева1, И. А. Мельников2
1Московский государственный университет им. М.В. Ломоносова биологический факультет, кафедра гидробиологии 119992 Москва, Ленинские горы e-mail: ilyashl@mail.ru 2Институт океанологии им. П.П. Ширшова РАН 117128 Москва, Нахимовский просп., 3б Поступила в редакцию 15.03.2012 г.
Видовой состав и обилие ледовых водорослей исследовали в январе - апреле в проливе Великая Салма (1997 г.), в феврале - апреле в Кандалакшской губе (2002 г.) и губе Чупа (2003 г.) Кандалакшского залива Белого моря. В общей сложности обнаружено 146 таксонов водорослей, по числу видов преобладали диатомеи. Наибольшее видовое богатство отмечено в проливе Великая Салма (108 таксонов), наименьшее - в Кандалакшской губе (51 таксон). Видовой состав водорослей в трех исследованных районах достоверно различался (при сходстве по индексу Шимкевича-Сим-псона на уровне 0.61-0.63). Величина интегральной биомассы ледовых водорослей варьировала в значительной степени как во времени, так и в пространстве. Во всех районах средняя биомасса возрастала в течение сезона: в проливе Великая Салма от 0.08 до 4.10 мг • С/м2, в Кандалакшской губе от 0.38 до 89 мг • С/м2, в губе Чупа от 1.72 до 64.70 мг • С/м2. Состав водорослей, дававших наибольший вклад в величину биомассы, варьировал по сезону, между станциями в каждом районе и между районами. В состав доминирующих видов входили не только типично ледово-неритические формы (Nitzschia frigida, Pauliella taeniata, Entomoneis kjellmanii, E. paludosa и др.), но и неритические (Thalassiosira gravida, T. nordenskioeldii), и литоральные (Amphora laevis и др.). На распресненных участках губы Чупа доминировали пресноводные формы - цианобактерия Gomphosphaeria lacustris и зеленая водоросль Ulothrix implexa. Отмечен случай доминирования зеленой водоросли Rhaphidonema nivale, чьим предпочитаемым биотопом является снежный покров.
Водоросли и цианобактерии, населяющие льды, играют важную роль в цикле углерода в полярных экосистемах (Legendre et al., 1992; Gosselin et al., 1997). Продукция ледовых сообществ используется как в пелагической, так и в бентосной пищевых цепях (Legendre et al., 1992; McMahon et al., 2006). Сведения о флоре льдов Белого моря до настоящего времени остаются неполными. Большинство исследований охватывало непродолжительный период ледового сезона в одном-двух районах моря (Гогорев, 1998; Krell et al., 2003; Кособокова и др., 2004; Сажин и др., 2004, 2011; Sazhin, 2004; Ratkova, Wassmann, 2005). Наиболее длительные наблюдения проведены в проливе Великая Салма Кандалакшского залива (Михайловский, Житина, 1989; Житина, Михайловский, 1990), однако при этом был исследован только нижний пятисантиметровый слой льда. Краткая характеристика ди-
намики состава и численности ледовых водорослей (без оценки биомассы) с февраля по апрель в губе Чупа и Кандалакшской губе дана в работах И.А. Мельникова и др. (2003, 2005). Для видового состава и обилия ледовых водорослей характерна значительная пространственно-временная вариабельность (Сажин и др., 2011; Cota et al., 1991; Monti et al., 1996), что определяет необходимость изучения ледовых фитоценов в течение длительного периода и в разных районах моря.
В настоящей работе представлены данные по видовому составу и биомассе ледовых водорослей в январе - апреле в трех районах Кандалакшского залива Белого моря. Исследовано также вертикальное распределение водорослей в толще льда, пространственное распределение биомассы водорослей в каждом из районов, а также видовой состав и обилие подледного фитопланктона.
МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ
Материалом для настоящего исследования послужили пробы, собранные в Кандалакшском заливе Белого моря:
1. В январе - апреле 1997 г. в проливе Великая Салма у Беломорской биологической станции МГУ на трех станциях, расположенных на расстоянии 10, 30 и 50 м от берега. Глубина на станциях на приливе составляла 2, 5 и 10 м. Еще одна станция находилась у мыса Киндо примерно в 5 км от разреза (глубина 5 м). Отбор проб льда проводили кольцевым буром диаметром 18 см, отбор проб подледной воды - 10-литровым батометром.
2. В феврале - апреле 2002 г. в Кандалакшской губе в 10 км от г. Кандалакша на трех станциях, расположенных на разрезе от берега к центру залива в 10, 200 и 500 м от берега. Глубина на станциях на приливе составляла 2, 7 и 15 м. Пробы льда отбирали кольцевым буром диаметром 12 см, пробы подледной воды - 5-литровым шприцем.
3. В феврале - апреле 2003 г. в губе Чупа в 1 км от впадения р. Пулонга. Пробы отбирали на шести станциях, отстоящих друг от друга на 50 м. Станции 1, 2 и 3 располагались в небольшом полузамкнутом заливе, отделенном от губы невысокой каменистой грядой, станции 4, 5 и 6 находились непосредственно в губе. Глубина на станциях изменялась от 1 м (ст. 1) до 15 м (ст. 6) на отливе. Максимальная амплитуда прилива достигала 2 м. Отбор проб льда проводили буром диаметром 9 см, воды - 1-литровым шприцем.
Даты отбора проб и толщина льда приведены в табл. 1.
Сразу после отбора в кернах измеряли температуру, помещая термометр в небольшие отверстия, просверленные с интервалом 10 см. Каждый отобранный керн делили на две или три равные части, которые помещали в отдельные пластиковые емкости и растапливали при комнатной температуре. В талой воде каждой пробы измеряли соленость солемером Deckman SoluBridge (RB-5-349A) и концентрацию минеральных форм кремния и фосфора методом Морфи-Райли (Parsons et al., 1984).
Пробы растопленного льда и подледной воды концентрировали методом обратной фильтрации и фиксировали формалином. Численность водорослей определяли методом прямого счета в камере объемом 0.05 мл (число просчитанных камер не менее 5). Линейные размеры клеток водорослей измеряли с помощью окуляр-микрометра.
Таблица 1. Средняя толщина льда см) и коэффициент вариации толщины льда (СУ, %) в трех районах Кандалакшского залива
Пролив Великая Салма (n = 4) Кандалакшская губа (n = 3) Губа Чупа (n = 6)
дата h CV дата h CV дата h CV
21.1.97 30 28 05.2.02 54 5 07.2.03 48 14
07.2.97 34 25 03.3.02 61 0 14.3.03 71 18
17.3.97 43 38 01.4.02 81 2 09.4.03 66 18
13.4.97 54 36 30.4.02 89 7 21.4.03 55 32
21.4.97 51 44
Примечание. n - число станций.
Методом геометрического подобия определяли объемы клеток (Hillebrand et al., 1999). Величину биомассы в единицах углерода рассчитывали по аллометрическим уравнениям в зависимости от объема клеток (Menden-Deuer, Lessard, 2000). Сходство видового состава фитоценов оценивали по индексу Шимкевича-Симпсона (Песенко, 1982).
РЕЗУЛЬТАТЫ
Характеристика районов исследования. Пролив Великая Салма (1997 г.). В 1997 г. в проливе Великая Салма (пВС) лед начал формироваться в декабре. В январе - феврале нарастание льда шло снизу, из морской воды, в марте - апреле формирование льда шло как сверху, в результате метаморфизма пропитанного морской водой снега, так и снизу, замерзанием морской воды. Снежный покров в среднем достигал в январе 15 см, в феврале 20 см, в марте 25 см, в апреле 20 см. Соленость растопленного льда изменялась от 0.8 до 6.54%о, подледного слоя воды - от 24.3 до 27.9%о. Концентрация кремния во льду варьировала в пределах 2.5-22.2 мкг-ат/л, в подледной воде -в пределах 14.3-39.7 мкг-ат/л. Содержание минерального фосфора во льду изменялось от 0.001 до 6.9 мкг-ат/л, в воде - от 0.001 до 18.5 мкг-ат/л. Во льду наименьшая соленость и наибольшее содержание кремния отмечались на ближайшей к берегу станции. Температура льда изменялась от (-2.8)-(-3.5) °С в январе до (-2.7)-(-1) °С в марте.
Кандалакшский залив (2002 г.). Период с января по апрель 2002 г. был в Кандалакшском заливе аномально теплым с большим, по сравнению со среднемноголетним, количеством осадков (Krell et al., 2003). В Кандалакшской губе (Кг) образование льда началось в середине декабря 2001 г.
Таблица 2. Число видов водорослей и цианобактерий во льду и подлёдном планктоне в трех районах Кандалакшского залива. ВасШ - ВасШапорЪуа, Dino - Dinozoa, Е^ - Е^1ешёа, СЫ - СЫогорЬу1а, Суапо - СуапоЪайепа
Район Биотоп Bacill (пеннатные) Dino Eug Chl Cyano Всего
Пролив Великая Салма лед 97 (80) 3 5 - 3 108
планктон 58 (42) 11 4 1 1 75
Кандалакшская губа лед 48 (38) - 1 2 - 51
планктон 21 (15) 1 1 1 - 24
Губа Чупа лед 48 (8) 1 2 4 2 57
планктон 16 (2) - - 1 - 17
Всего в трех районах лед 125 (101) 4 6 6 5 146
планктон 72 (53) 12 4 3 1 92
Снежный покров в среднем достигал в феврале 32 см, в марте 44 см, в апреле 20 см. В марте из-за перепада дневных и ночных температур шло интенсивное нарастание льда на его снежно-ледяной поверхности. В конце апреля шло таяние льда. Соленость льда изменялась от 0.2 до 4%о, воды - от 0.4 до 16% с наименьшими значениями в конце апреля. Содержание кремния и минерального фосфора во льду изменялось в пределах 2.013.4 мкг-ат/л и 0.05-0.2 мкг-ат/л соответственно, в воде - от 21.4 до 52.6 мкг-ат/л (кремний) и от 0.05 до 0.07 мкг-ат/л (фосфор) (Мельников и др., 2003).
Губа Чупа (2003 г.). В губе Чупа (гЧ) ледовый покров начал формироваться в конце ноября 2002 г. Однако из-за наступившего в середине декабря потепления и сильных ветров лед разрушился и вновь сформировался в конце декабря. До середины февраля 2003 г. лед нарастал снизу, затем сверху. В апреле началось таяние ледового покрова. В феврале температура в толще льда возрастала от -5.5 °С (верхний слой) до (-2.5)-(-1.5) °С (нижний слой). В начале апреля лед прогрелся до -1 °С по всей толще и началось его таяние. Влияние речного стока в наибольшей степени проявлялось на двух ближайших к берегу станциях: соленость льда на прибрежных станциях составляла 0.1-0.8%, на мористых -0.2-4.4%. Подледный полуметровый слой воды на прибрежных станциях в феврале-марте был значительно распреснен (соленость 2.86-3.04%). В апреле соленость подледной воды возросла и в последней декаде достигла 27%. Содержание кремния во льду варьировало от 4.6 до 24.3
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.