ЭКОЛОГИЯ, 2015, № 1, с. 64-70
УДК 575.21+595.789-154.34(170.55)
СЕЗОННАЯ ФЕНОТИПИЧЕСКАЯ ПЛАСТИЧНОСТЬ ПОЛИВОЛЬТИННОЙ БЕЛЯНКИ PIERIS NAPIL. (LEPIDOPTERA: PIERIDAE) НА ЮЖНОМ УРАЛЕ
© 2015 г. А. О. Шкурихин, Т. С. Ослина
Институт экологии растений и животных УрО РАН 620144 Екатеринбург, ул. 8 Марта, 202 e-mail: ashkurikhin@yandex.ru Поступила в редакцию 10.10.2013 г.
Изучена сезонная изменчивость массы тела и размеров переднего крыла имаго различных сезонных генераций белянки Pieris napi L. на Южном Урале. Установлено, что в течение лёта одной генерации масса тела имаго постепенно снижается в процессе размножения. При этом наиболее интенсивно в течение жизни особи расходуются вещества, запасенные в брюшке: в начале лёта сезонной генерации средняя относительная масса брюшка имаго всегда выше, чем в конце лёта данной генерации. Для имаго весенней генерации характерны наиболее мелкие крылья, для имаго летней — наиболее крупные, что позволяет им совершать длительные и менее энергозатратные перелеты. Таким образом, сезонные генерации P. napi различаются по морфофизиологическим признакам, связанным с плодовитостью и приспособленностью имаго к расселению.
Ключевые слова: фенотипическая пластичность, Pieris napi, сезонная изменчивость, плодовитость, размеры тела.
DOI: 10.7868/S0367059715010175
В последние годы в мировой литературе широко обсуждается роль фенотипической пластичности в эволюционном процессе (West-Eberhard, 2003; Pigliucci et al., 2006). Под фенотипической пластичностью обычно понимают способность одного и того же генотипа в различных условиях среды реализовываться в разные фенотипы в пределах нормы реакции (Шмальгаузен, 1983). Удобной моделью для изучения феномена фенотипи-ческой пластичности является сезонная морфологическая изменчивость у животных, образующих в течение года несколько генераций. Так, у многих видов насекомых сезонные генерации могут различаться по окраске, размерам тела, характеристикам жизненного цикла, особенностям поведения или плодовитости (Shapiro, 1976; Fric, Kon-vicka, 2002; Karlsson, Johansson, 2008).
У чешуекрылых, как и у многих других групп насекомых, плодовитость самок напрямую зависит от их размеров. Как правило, более крупные самки обладают более крупным брюшком, в котором сосредоточены запасы питательных веществ для продуцирования яиц (Karlsson, Wick-man, 1990). Химический состав и пищевая ценность потребляемого корма также существенно влияют на плодовитость. Лимитирующим фактором являются запасы азота, полученные на ста-
дии гусеницы, так как яйца и сперматофор чешуекрылых содержат большое количество белка (Marshall, 1982; Karlsson, Wickman, 1990; Boggs,
1992). Гусеница чешуекрылых питается зелеными частями растений, богатыми белками и углеводами, в то время как имаго большинства видов нектаром, практически не содержащим аминокислот. Питание на имагинальной стадии существенно не влияет на плодовитость — исключение составляют питающиеся пыльцой геликониды (Lepidoptera: Heliconidae) (Stjernholm, Karlsson, 2000).
Самцы чешуекрылых также могут оказывать влияние на плодовитость самок. У видов, самки которых строго моногамны, самец передает относительно мелкий сперматофор во время спаривания. Если самки способны к спариванию несколько раз в течение жизни (полиандрия), то самец, как правило, в процессе копуляции передает крупный сперматофор (до 15% от общей массы тела самца), содержащий большое количество питательных веществ, в том числе аминокислоты (Stjernholm, Karlsson, 2000; Bergstrom et al., 2002). Питательные вещества сперматофора непосредственно включаются в состав яиц (Wklund et al.,
1993).
Благодаря феномену фенотипической пластичности разные сезонные генерации одного вида чешуекрылых могут существенно различаться по плодовитости имаго. На плодовитость влияет распределение накопленных на стадии гусеницы ресурсов между отделами тела имаго в процессе онтогенеза. У поливольтинной белянки Pieris napi L. (Lepidoptera: Pieridae) на территории Европы весенняя генерация отличается от летней более крупным брюшком, но более мелкими по размеру крыльями и грудью (Frk et al., 2006; Karlsson, Johansson, 2008).
Брюквенница P. napi способна за летний сезон давать две и более генераций в зависимости от климатических условий (Коршунов, 2000; Gorbu-nov, 2001). Первая (диапаузирующая) и вторая (недиапаузирующая) генерации легко различимы внешне по крыловому рисунку: у весенних особей меланиновое затемнение на крыльях выражено заметно сильнее, чем у летних. На Южном Урале данные генерации не перекрываются по срокам лёта имаго (Шкурихин и др., 2011). Однако вторая и третья недиапаузирующие генерации слабо различаются морфологически: из литературы известно, что осенние бабочки мельче летних. Поскольку сроки лёта имаго данных генераций сильно перекрываются во времени, отнесение конкретного имаго к тому или иному летне-осеннему поколению затруднительно.
Как самцы, так и самки чешуекрылых на протяжении всей жизни имаго расходуют на размножение запасенные в брюшке питательные вещества (Stjernholm, Karlsson, 2000; Stjernholm et al., 2005). У полиандричных видов к концу жизни имаго может начаться гистолиз крыловой мускулатуры груди, и высвобождающиеся аминокислоты также используются для продуцирования половых продуктов (Stjernholm, Karlsson, 2008). Следовательно, в течение жизни размножающаяся особь постоянно расходует накопленную на личиночной стадии массу. Только что вылетевшие имаго по абсолютным и относительным показателям массы отделов тела сильно отличаются от участвовавших в размножении, поэтому представляется возможным использовать данные параметры в качестве морфофизиологических индикаторов. Метод морфофизиологических индикаторов (Шварц и др., 1968) был создан на примере позвоночных животных, однако принципы, заложенные авторами, достаточно универсальны. Мы попытались применить эти подходы для насекомых, используя в качестве модели сезонные генерации массового поливольтинного вида чешуекрылых — P. napi. Предполагается, что среднее значение относительной массы брюшка особей одной генерации в момент массового вылета будет больше по сравнению с величиной этого показателя у имаго в период окончания лёта генерации.
Цель работы состояла в оценке проявлений фенотипической пластичности у сезонных генераций модельного вида P. napi и использовании морфофизиологических признаков при определении количества недиапаузирующих генераций и сроков массового вылета имаго.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ
Материал собирали в течение полевых сезонов 2010 и 2011 г. в окрестностях пос. Метлино (Челябинская обл., Каслинский р-н). Для оценки динамики обилия имаго P. napi проводили маршрутные учеты (Yamamoto, 1975). Протяженность учетного маршрута составила около 4 км при ширине 20 м. Около половины маршрута приходится на территорию поселка, вторая расположена на его окраине по опушке березняка и проселочной дороге вдоль поля. Всего в 2010 г. было поймано 313 самцов и 230 самок, а в 2011 г. — 390 самцов и 330 самок.
После проведения маршрутного учета (в тот же день, в условиях полевого стационара) у пойманных имаго P. napi измеряли 3 параметра: массу тела с крыльями, массу груди и массу брюшка насекомого. Для этого использовали электронные весы марки Kern 440-21N с точностью до 1 мг. Каждое взвешивание выполняли в двух повтор-ностях, полученные данные усредняли. Электронные изображения крыльев получали с помощью цифрового фотоаппарата Canon Eos 450D. Площадь крыльев рассчитывали в программе tpsUtil 1.40 (Rohlf, 2008). Предварительно в программе tpsDig 2.10 (Rohlf, 2006) провели расстановку меток (landmarks) на изображениях крыльев в точках пересечения жилок с краем крыла. В работе использовали только левые передние крылья.
Статистический анализ данных проводили в программах PAST 2.17 (Hammer et al., 2001) и Sta-tistica 8.0 (StatSoft., Inc.).
РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ
Динамику изменений абсолютной и относительной массы груди и брюшка имаго P. napi в течение лёта генерации оценили с помощью регрессионного анализа. В качестве модели выбрали весеннюю генерацию 2011 г. Сроки лёта генерации определили на основании маршрутных учетов. Первый день поимки имаго данного вида считали первым днем наблюдений. Для анализа регрессионной зависимости данные по массе исследуемых признаков усредняли для каждого дня наблюдения. Статистически значимая регрессионная зависимость массы брюшка имаго от дня отловов установлена для обоих полов: в течение лёта первой генерации средняя величина массы брюшка снижается (рис. 1а). Для самцов получили уравнение регрессии вида y = —0.144х + 19.615 (R2 =
Масса брюшка, мг
36 L (а)
32 28 24 20 16 12 8 4
0 5 10 15 20 25 30 35 40 45
День отловов
Масса груди, мг
0 5 10 15 20 25 30 35 40 45
День отловов
Относительная масса брюшка 0.60
0.56 0.52 0.48 0.44 0.40 0.36 0.32 0.28 0.24 0.20
(в) +
0 5 10 15 20 25 30 35 40 45
День отловов
Относительная масса груди (г)
0.44 -
0.42 -
0.40 -
0.38 -
>
0.36
•
0.34 -
0.32 -
0.30 -
0.28 + ,
0.26 V
+ +
0 5 10 15 20 25 30 35 40 45
День отловов
Рис. 1. Динамика абсолютной и относительной массы брюшка (а, в), а также абсолютной и относительной массы груди (б, г) имаго самцов (1) и самок (2) Р. пар1 в течение лёта весенней генерации 2011 г.
= 0.36,p < 0.01), а для самок - y = -0.574* + 37.031 (R2 = 0.78, p < 0.01). Из рисунка видно, что самки теряют массу брюшка значительно быстрее, чем самцы. Если в середине мая, непосредственно после массового вылета имаго первой генерации, масса брюшка самок была в среднем почти в 2 раза больше, чем у самцов, то к концу лёта данные показатели у представителей обоих полов были практически равны. Таким образом, на продуцирование и откладку яиц самки тратят существенно больше запасенных в брюшке ресурсов.
В экспериментальных условиях показано (Stjernholm, Karlsson, 2008), что имаго P. napi к концу жизни начинают использовать для продуцирования половых продуктов аминокислоты, поступающие из крыловой мускулатуры. В этой связи мы оценили динамику массы груди самцов и самок брюквенницы весенней генерации
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.