БИОЛОГИЯ ВНУТРЕННИХ ВОД, 2009, № 3, с. 25-35
ФИТОПЛАНКТОН, ФИТОБЕНТОС, ФИТОПЕРИФИТОН
УДК 582.26+581.9
СЕЗОННАЯ И МЕЖГОДОВАЯ ДИНАМИКА ЦЕНТРИЧЕСКИХ ДИАТОМОВЫХ ВОДОРОСЛЕЙ В КУЙБЫШЕВСКОМ ВОДОХРАНИЛИЩЕ
© 2009 г. В. Н. Паутова*, С. И. Генкал**, В. И. Номоконова*, Н. Г. Тарасова*
*Институт экологии Волжского бассейна РАН, 445003 Тольятти, ул. Комзина, 10 **Институт биологии внутренних вод им. И.Д. Папанина РАН, 152742 пос. Борок, Ярославская обл., Некоузский р-н, e-mail: genkal@ibiw.yaroslavl.ru Поступила в редакцию 18.09.2007 г.
С использованием светового и сканирующего электронного микроскопов изучены центрические диатомовые водоросли планктона Куйбышевского водохранилища в годы с разными гидрометеорологическими условиями (1989 и 1990). Обнаружено 29 видов, разновидностей и форм Centrophyceae, в том числе два вида, новых для альгофлоры планктона р. Волги. Ядро доминирующих видов составляют водоросли с высокой частотой встречаемости. Для сезонной динамики численности характерны весенние максимумы, формируемые в основном мелкоклеточными водорослями, и нерегулярные позднеосен-ние, образуемые крупноклеточными формами. В эти периоды численность Centrophyceae определяет обилие фитопланктона в целом. При стабильности видового богатства и сезонной динамики численности среднее количество Centrophyceae в маловодном и жарком 1989 г. достигало 3.6 млн кл./л, в многоводном и холодном 1990 г. было вдвое ниже - 1.9 млн кл./л.
Ключевые слова: Куйбышевское водохранилище, фитопланктон, сезонная и межгодовая динамика, Centrophyceae.
ВВЕДЕНИЕ
В Куйбышевском, как и в других водохранилищах р. Волги, диатомовые водоросли выделяются высоким флористическим разнообразием, относятся к структурообразующим видам планктонных альгоценозов и в значительной степени определяют формирование продуктивности водоема [2, 9, 11-14, 20, 21]. Особую роль в экосистеме играют центрические диатомовые водоросли Centro-phyceae. Значительную долю их общей численности составляют мелкоразмерные формы, которые невозможно точно идентифицировать с помощью световой микроскопии [3, 4, 15, 16, 20, 23, 24].
Цель работы - изучить состав центрических диатомовых водорослей Куйбышевского водохранилища в различные по гидрометеорологическим условиям годы, уточнить их видовое разнообразие с использованием электронной микроскопии, проанализировать динамику численности доминирующих видов Centrophyceae.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ
Материалом для исследования послужили пробы фитопланктона, отобранные в апреле-ноябре 1989 и 1990 гг. из поверхностного слоя воды левобереж-
ной затопленной поймы Приплотинного плеса водохранилища. Таксономический состав и численность фитопланктона определяли с использованием светового микроскопа BЮLAR. Доминирующими считали виды с численностью >10% общего количества фитопланктона. Пробы (38 шт.) с наибольшей численностью Centrophyceae, отобранные в разные сезоны, исследовали под сканирующим электронным микроскопом (СЭМ) JSM-25S. При подготовке препаратов освобождение клеток от органической части проводили методом холодного сжигания [1].
Годы наблюдений различались по гидрометеорологическим условиям: 1989 г. был маловодным и жарким, 1990 г. - многоводным, холодным, с высоким уровнем и объемом воды в водохранилище. Весенние процессы наиболее интенсивно развивались в 1990 г., когда очищение водоема ото льда было экстремально ранним - в начале апреля, переход температуры воды через 2°С наблюдался 14 апреля, в 1989 г. - 1 мая, через 10°С - соответственно 13 и 20 мая. Затем прогрев воды в 1990 г. замедлился. В 1989 г. переход температуры воды через 20°С произошел 19 июня, в 1990 г. значительно позднее - 8 июля, обратный переход наблюдался 28 и 29 августа соответственно.
млн кл./л
20
10
%
50
млн кл./л
IV V VI VII VIII IX X ° IV
V VI VII VIII IX X
:—, , мес
Рис. 1. Сезонная динамика численности видов, доминирующих среди СеПгорИусеае в Приплотинном плесе Куйбышевского водохранилища в 1989 (а) и 1990 (•) гг.: 1 - мелкоразмерные центрические диатомовые водоросли, 2 - Stephanodis-cus hantzschii, 3 - Aulacoseira islandica, 4 - Aulacoseira granulata, 5 - Sceletonema subsalsum, 6 - Stephanodiscus binderanus.
РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ
При определении состава фитопланктона с использованием светового микроскопа в пробах, отобранных в 1989 и 1990 гг., встречено 14 видов СеПхорИусеае и выделена группа неидентифициро-ванных мелкоразмерных водорослей. Видовой состав в разные по климатическим условиям годы был фактически одинаковым.
Высокой средней численностью диатомовых водорослей и долей центрических (3.6 млн кл./л и 95% соответственно) выделялся жаркий маловодный 1989 г., в холодном и многоводном 1990 г. эти показатели были ниже (1.9 млн кл./л и 84%). Сезонная динамика численности в разные годы оставалась сходной и характеризовалась весенними максимумами, последующим резким снижением, повышением в позднелетний и раннеосенний (1989 г.) или летний (1990 г.) и позднеосенний периоды.
Сходной в разные годы была и сезонная сукцессия видов, доминирующих по численности в диатомовом планктоне (рис. 1а). Все они относятся к классу СеПгорИусеае. Ранневесенний максимум наблюдался при прогреве воды до 3-7°С в конце ап-реля-начале мая 1990 г. и в первой половине мая 1989 г. Его формировали Stephanodiscus hantzschii и группа неидентифицируемых с использованием
световой техники мелкоразмерных водорослей - в разные годы в разных соотношениях и Aulacoseira islandica. Поздневесенний максимум при прогреве воды >10°С образует Sceletonema subsalsum с участием видов ранневесеннего комплекса. Весенние максимумы СеПгорИусеае определяют в это время развитие фитопланктона в целом (рис. 16). Сравнительно небольшие подъемы численности в позднелетний и раннеосенний (1989 г.) и летний сезоны (1990 г.) обусловлены доминантами весеннего периода и Aulacoseira granulata, более активно развивавшейся в 1989 г. Их доля в общей численности фитопланктона эвтрофного водохранилища, в котором в это время интенсивно развиваются синезе-леные водоросли, была сравнительно невысокой.
Поздней осенью численность СеПгорИусеае и фитопланктона в целом может достигать относительно высоких величин (1989 г.) или увеличивается незначительно (1990 г.). Позднеосенние максимумы формируются в основном крупноклеточными водорослями: в 1989 г. - Stephanodiscus binderanus, в октябре-ноябре 1987 г. до уровня "цветения" воды развивалась Aulacoseira islandica с участием Stephanodiscus binderanus [21]. Незначительное повышение численности поздней осенью 1990 г. образовывали Sceletonema subsalsum и Aula-coseira islandica. Роль СеПхорИусеае в фитопланк-
0
тоне вновь увеличилась и в 1989 г. составила >50% его общей численности.
При использовании СЭМ зарегистрировано 29 видов центрических диатомовых водорослей (табл. 1 и 2) - в 2 раза больше, чем с применением световой техники. Впервые встречены Cyclotella atomus var. gracilis, Thalassiosira bramaputrae и T. faurii, ранее известные для других волжских водохранилищ, и обнаружено два новых вида для Куйбышевского водохранилища и региона р. Волги в целом - Cyclotella ambigua [6] и Aulacoseira subborea-lis. Большинство видов Centrophyceae начинают ве-гетировать в фитопланктоне до начала биологического лета и устойчивого перехода температуры воды через 20°С; ряд видов в зависимости от года наблюдений появляется и до, и после перехода температуры через 20°С, а крайне редко встречающиеся виды - только летом или осенью.
Видовое богатство мелкоразмерных водорослей в разные годы оказалось сходным: 25 таксонов рангом ниже рода в маловодном и жарком 1989 г., 26 - в многоводном и холодном 1990 г. В 1989 г. флористический состав различался на уровне редко встречающихся видов Stephanodiscus makarovae (в 4 пробах), S. delicatus, Cyclotellapseudostelligera и C. stelligera (в 2 пробах). В 1990 г. встречались Aulacoseira subborealis, Stephanodiscus triporus var. vol-gensis, Cyclotella atomus var. gracilis, C. ambigua и Thalassiosira faurii (в 1-3 пробах). Удельное видовое богатство Centrophyceae было выше в 1989 г. (до 15-16 таксонов рангом ниже рода в пробе), чем в 1990 г. (<13).
Основу видового разнообразия Centrophyceae, как и альгофлоры планктона в целом, составляли виды с частотой встречаемости <50%. Число створок таких видов в пробах невелико, только Cyclotella ocellata впервые для водохранилищ р. Волги отмечена в значительных количествах. Группа видов с ежегодно высокой (>50%) частотой встречаемости была немногочисленной: Aulacoseira ambigua, A. granulata, A. islandica, Stephanodiscus hantz-schii, S. minutulus, S. neoastraea, S. binderanus и Sceletonema subsalsum. Некоторые виды (Thalassiosira bramaputrae и Actinocyclus normanii) выделялись значительными межгодовыми вариациями встречаемости. В 1989 г. они регистрировались соответственно в 12 и 17 пробах из 22, в 1990 г. - в 2 и 5 из 16.
Доминирующий среди Centrophyceae комплекс видов состоял из названных выше водорослей с высокой частотой встречаемости. Его дополняли в 1989 г. Stephanodiscus neoastraea (31 мая), S. makarovae (9 июня), Cyclotella atomus (30 июня), Cyclotella meduanae (23 августа), в 1990 г. - Thalassiosira guil-lardii (17 апреля) (рис. 2 и 3). Жаркий и маловодный 1989 г. выделялся более широким спектром доминирующих среди Centrophyceae видов водорослей.
Материалы, полученные с использованием СЭМ, показали роль Stephanodiscus minutulus (обычный компонент фитопланктона волжских водохранилищ, в исследованиях авторов с использованием светового микроскопа учитывался в группе мелкоразмерных видов) в формировании ранневесеннего максимума диатомовых водорослей в водохранилище. По данным световой микроскопии, в начале мая 1989 г. лидировала фракция мелкоразмерных видов с участием Stephanodiscus hantzschii и Aulacoseira islandica (рис. 2). Исследования с помощью СЭМ показали, что в это время в числе преобладающих видов был и S. minutulus: соотношение количества створок S. hantzschii и S. minutulus было 0.32...0.44. Во второй половине мая соотношения численности этих видов изменялись: число створок S. hantzschii
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.