научная статья по теме СЕЗОННАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ ПОКАЗАТЕЛЕЙ СИСТЕМЫ КРОВИ РЫЖЕЙ ПОЛЕВКИ (CLETHRIONOMYS GLAREOLUS) РАЗНОГО РЕПРОДУКТИВНОГО СОСТОЯНИЯ Биология

Текст научной статьи на тему «СЕЗОННАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ ПОКАЗАТЕЛЕЙ СИСТЕМЫ КРОВИ РЫЖЕЙ ПОЛЕВКИ (CLETHRIONOMYS GLAREOLUS) РАЗНОГО РЕПРОДУКТИВНОГО СОСТОЯНИЯ»

ИЗВЕСТИЯ РАИ. СЕРИЯ БИОЛОГИЧЕСКАЯ, 2007, № 1, с. 14-25

= ЗООЛОГИЯ =

УДК 599.323.4:591.54:591.111

СЕЗОННАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ ПОКАЗАТЕЛЕЙ СИСТЕМЫ КРОВИ РЫЖЕЙ ПОЛЕВКИ (Clethrionomys glareolus) РАЗНОГО РЕПРОДУКТИВНОГО СОСТОЯНИЯ

© 2007 г. Э. А. Тарахтий, Ю. А. Давыдова

Институт экологии растений и животных УрО РАИ, 620144 Екатеринбург, ул. 8 Марта, 202 E-mail: tar@ipae.uran.ru Поступила в редакцию 08.09.2005 г.

В разные сезоны года исследованы показатели крови и кроветворной ткани европейской рыжей полевки разного репродуктивного состояния. В сезонной динамике показателей выявлен ряд типичных для каждого состояния особенностей, отражающих адаптивный ответ на изменение условий обитания.

Исследование механизмов адаптации организма животных к факторам среды представляет одно из актуальных направлений экологической физиологии. Сезонные изменения условий обитания (погодные, кормовые и др.) определяют многие параметры жизнедеятельности организмов и популяций животных. В частности, со сменой сезона года изменяется структура популяции многих видов мелких млекопитающих, обеспечивая тем самым ее устойчивое существование. В результате многолетних стационарных наблюдений в Висим-ском заповеднике (Давыдова, Кшнясев, 2004) установлены особенности межгодовой и сезонной динамики демографической структуры популяции европейской рыжей полевки, которые заключаются в смене поколения перезимовавших животных физиологически неоднородным поколением сеголеток. Часть сеголеток созревает, вступает в размножение и обеспечивает прирост популяции в год своего рождения, другая остается неполовозрелой до следующего сезона размножения. Эта постепенная закономерная смена поколений происходит в течение репродуктивного периода, обеспечивая существование популяции. Неполовозрелые особи по сравнению с половозрелыми более устойчивы к влиянию внешних факторов (Оленев, 1989; Оленев, Григоркина, 1998), отличаются и по ряду показателей системы крови (Тарахтий и др., 2005). Выявленные различия ряда признаков между особями разного репродуктивного состояния дают основание предположить наличие особенностей и в механизме их адаптивных реакций на воздействующие факторы.

При исследовании механизмов устойчивости популяции одним из подходов может быть изучение кроветворной системы, прямо или опосредованно реагирующей на изменения среды. В процессе эво-

люции снабжения организма кислородом ведущую роль играли изменения структуры и функции эритроцитов (Калабухов, 1969), тесно связанных с энергетическим обменом, который является главным звеном в адаптации (Баевский, 1979).

Популяция эритроцитов разнородна (Клиорин, Тиунов, 1974). Исследование признаков эритроцитов таких, как количество, размеры и форма, отношение концентрации гемоглобина в крови к площади поверхности эритроцита позволяет характеризовать состояние кроветворения (Гольдберг, Левина, 1969), интенсивность связывания кислорода гемоглобином (Kostelecka-Myrcha, 1967; 2002), прогнозировать устойчивость организма (Клиорин, Тиунов, 1974), характеризовать состояние животных, обитающих на территории ВУРСа (Тарахтий, Кардонина, 1995), индивидуальное здоровье населения с загрязненных радионуклидами территорий Калужской области и ликвидаторов, наряду с возможностью выделения популяций детей и взрослых с нарушениями в системе крови, не выявляемых традиционными лабораторными методами исследования (Цыб и др., 1996). Исследование комплекса количественно-морфологических показателей крови и кроветворной ткани способствует выявлению механизмов ее функционирования под влиянием природных или антропогенных факторов (Комар, 1992; Козинец и др., 1993).

Известно, что показатели крови у мелких млекопитающих колеблются в широких пределах. Например, у рыжей полевки число лейкоцитов в 1 мкл крови составляет 1-5 тыс., эритроцитов -6.0-9.5 млн., концентрация гемоглобина - 12.022.1 г %, величина гематокрита - 47.1-53.3%. Большую вариабельность средних значений этих показателей связывают с возрастом животных, условиями мест обитания, временем года (Истоми-

на и др., 1971; Барагунова, 1994; Ковальчук, Ястребов, 2003). Изменчивость показателей может быть связана и с репродуктивным состоянием животных (Чернявский, Лазуткин, 2004; Тарахтий и др., 2005). Оценка признаков системы крови, с одной стороны, может характеризовать реакцию организма на изменяющиеся условия среды обитания, с другой - характеризовать эти условия.

Задача настоящего исследования - оценить показатели крови и кроветворной ткани европейской рыжей полевки разного репродуктивного состояния в зависимости от сезона года, выявить особенности изменчивости показателей у этих животных.

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

Объектом изучения выбрана европейская рыжая полевка (Clethrionomys glareolus Schreber, 1780) - доминирующий вид в сообществе мелких млекопитающих, доля которого в отловах в отдельные годы колеблется от 29 до 100% (Оленев, 1989; Давыдова, 2004). Отловы проводили в мае, июле, сентябре 2003 и 2004 г. и в феврале 2004 г. с помощью живоловок по методу (Карасева, Те-лицина, 1996) в коренных пихтово-еловых лесах Висимского государственного природного биосферного заповедника (южная темнохвойная тайга, Средний Урал, Сутукский низкогорно-кряже-вый район, GPS (Global positioning system) - координаты: 57°22' с.ш., 59°46' в.д., 538 м у.м.).

У каждой особи через 2-3 сут после доставки животных в лабораторию определяли массу тела, пол, состояние генеративных органов (масса и размеры семенников, их тургор, наполненность эпидидимиса, величина семенных пузырьков у самцов, влагалище, размеры матки, наличие плацентарных пятен, эмбрионов, желтых тел в яичниках и др. у самок), морфофизиологические показатели (Шварц и др., 1958), календарный возраст по возрастным изменениям зубов (Оленев, 1989). Животных классифицировали по трем группам: перезимовавшие, сеголетки половозрелые и сеголетки неполовозрелые. Гематологические показатели оценены у 112 особей (табл. 1). В анализ не включены беременные самки и молодые особи с массой тела менее 15 г.

Наряду с традиционно исследуемыми гематологическими показателями (количество лейкоцитов, эритроцитов, концентрация гемоглобина в крови - HB, величина гематокрита - HT, форменные элементы крови) определяли число клеток костного мозга в диафизе бедренной кости с помощью камеры Горяева, долю эритроцитов разного диаметра (в диапазоне 3.5-8.9 мкм, всего 10 точек) с помощью Celloscope 401 (фирма "Lars Yungberg & Со", Швеция) по методу прилагаемому к прибору. Вычисляли средний диаметр (D), объем (MCV),

площадь поверхности эритроцитов (S), содержание (MCH) и концентрацию гемоглобина (MCHC) в эритроците (Лабораторные методы..., 1987), способность переносить кислород единицей объема крови (E; Kostelecka-Myrcha, 1973) и единицей объема крови с нормированным на массу тела количеством эритроцитов (E, эр/г массы тела). Число эритроцитов и клеток костного мозга наряду со стандартной еще представлено нормированной на массу тела величиной, поскольку известно, что их количество изменяется с возрастом (Юшков и др., 1999).

Данные обрабатывали с помощью методов дискриминантного и дисперсионного анализа, реализованных с помощью пакета статистических программ "Statistica for Windows. Версия 6.0". Для всех статистических тестов принят 5%-ный уровень значимости.

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

В результате многолетних стационарных исследований плотности и демографической (половозрастной) структуры популяции европейской рыжей полевки Висимского заповедника установлены закономерные циклические сезонные и межгодовые изменения этих параметров. Структура популяции в каждый сезон специфична для ее фазы: "роста", "пика" или "депрессии", составляющих трехлетний цикл. В популяции рыжей полевки, пребывающей в 2004 г. в фазе "пика", отсутствуют половозрелые сеголетки, их максимум отмечен на фазе "роста", каким был 2003 г. (Давыдова, 2004; Давыдова, Кшнясев, 2004).

По совокупности изучаемых показателей с помощью дискриминантного анализа установлена неравнозначность групп полевок (^190926) = 3.468, р < 0.001; табл. 1), несмотря на увеличение внут-ригрупповой изменчивости при объединении данных полученных на самцах и самках. Согласно классификационной матрице 78% всех животных соответствуют априорной классификации. При этом в группах 1, 5, 10 отмечено соответствие равное 90-100%, в группах 7, 8, 2 - 54-42% . Перезимовавшие особи (3), не отличимые по комплексу признаков от половозрелых сеголеток (6, 7, 8), как и половозрелые (6) от перезимовавших (3, 4, 5), не могут быть представлены единой выборкой, поскольку группы животных 6, 7, 8 и 3, 4, 5 различаются между собой.

С помощью дисперсионного анализа установлено влияние на показатели сезона года (К-Рао^^) = = 4.436, р < 0.001) и репродуктивного состояния особей (К-Рао(5о.370) = 4.328, р < 0.001, где К-Рао - показатель проверки гипотезы о векторах средних). На этом основании изменчивость отдельных признаков в зависимости от сезона года далее рассматри-

Таблица 1. Результаты дискриминантного анализа. Структура и число животных в анализе, сроки исследования

Животные Сроки отлова Перезимовавшие Сеголетки

половозрелые неполовозрелые

05.2003 г. 07.2003 г. 05.2004 г. 07.2004 г. 09.2004 г. 05.2003 г. 07.2003 г. 09.2003 г. 07.2004 г. 09.2004 г. 02.2004 г.

Число животных 2 1 12 5 5 3 11 12 19 24 18

Группа 1 2 3 4 5 6 7 8 10 11 12

1 2.55* 1.04 1.34 1.06 0.76 1.29 1.27 1.64 2.08* 1.16

2 106.75 3.48* 3.48* 3.60* 2.55* 3.64* 3.80* 4.22* 4.74* 4.35*

3 23.29 78.21 2.26* 2.09* 0.93 2.41* 2.08* 6.24* 8.46* 4.50*

4 35.02 91.10 15.25 2.98* 1.81* 2.01* 2.15* 3.05* 3.42* 3.91*

5 27.74 94.39 14.08 31.21 1.24 2.24* 2.92* 3.49* 3.94* 2.34*

6 23.77 80.29 11.09 28.54 19.50 1.23 1.13 1.68 2.45* 1.48

7 29.86 83.91 8.67 14.73 16.47 15.45 2.40* 5.00* 6.79* 4.71*

8 29.05 86.95 7.07 15.34 20.87 14.03 9.62 1.68 4.72* 3.12*

10 35.37 91.20 13.44 17.99 20.60 18.71 13.63 4.30 3.76* 4.96*

11 45.99 105.01 22.52 21.90 25.23 28.50 22.15 14.49 6.84 5.01*

12 25.42 95.16 10.84 24.06 14.40 16.82 14.16 8.79 7.78 10.41

К и В

м о

Т

И »

Р >

я

Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.

Показать целиком