ЭКОЛОГИЯ, 2007, № 5, с. 362-368
УДК 599.42+470.55+502.72
СЕЗОННАЯ ПРОСТРАНСТВЕННАЯ ДИФФЕРЕНЦИАЦИЯ ПОЛОВЫХ ГРУПП В ПОПУЛЯЦИЯХ ОСЕДЛЫХ ВИДОВ РУКОКРЫЛЫХ (Chiroptera, Vespertilionidae) ЮЖНОГО УРАЛА
© 2007 г. В. П. Снитько
Ильменский государственный заповедник УрО РАН 456317 Челябинская обл., г. Миасс E-mail: snitko@ilmeny.ac.ru Поступила в редакцию 30.12.2005 г.
В результате исследований (1997-2004 гг.) экологии бореальных видов рукокрылых на Южном Урале впервые разработана классификация их летних местообитаний и установлено, что в период выведения потомства в популяциях происходит пространственное разобщение половых групп по двум типам территорий: зонам зимовки и размножения. В основе сезонных перекочевок самок - им-принтинг (запечатление) мест, трофически достаточных для выведения потомства, и мест зимовки. У самцов запечатление прослеживается только на места зимовки.
Ключевые слова: рукокрылые, летние местообитания, зоны зимовки и размножения, Южный Урал.
На Южном Урале обитает 13 видов летучих мышей (Снитько, 2004), семь из них: прудовая ночница Myotis dasycneme (Boie, 1825), водяная н. M. daubentonii (Kuhl, 1817), н. БрандтаM. brandtii (Eversmann, 1845), усатая н. M. mystacinus (Kuhl, 1817), н. Наттерера M. nattereri (Kuhl, 1817), северный кожанок Eptesicus nilssonii (Keyserling et Blasius, 1839) и бурый ушан Plecotus auritus (Linnaeus, 1758) - относятся к бореальной группе и являются оседлыми. Вопрос оседлости рассматривается нами с точки зрения наличия (оседлые) или отсутствия (перелетные виды) зимовок в пределах исследуемого региона. При изучении их экологии мы столкнулись с тем, что, используя общепринятые схемы типов летних местообитаний (Стрелков, Ильин, 1990; Ильин, 1999), нельзя ни объяснить предпочтений в выборе, ни выявить зависимость присутствия рукокрылых в том или ином местообитании, так как в их основе - формальная привязка находок к природным зонам. При сравнении возрастно-полового состава населения рукокрылых разных территорий в период весенне-осенней активности обращает на себя внимание отклонение от теоретически ожидаемого соотношения полов, причины которого также не объясняют общепринятые схемы, поскольку они применяются при описании географического распространения видов и, следовательно, не могут учитывать сезонных внутрипопуляцион-ных процессов. Настоящая работа посвящена изучению летних местообитаний оседлых видов рукокрылых и выявлению причин, от которых зависит их выбор.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА
Материал по рукокрылым Южного Урала собран при стационарных исследованиях (19972003 гг.) в Ильменском государственном заповеднике и во время экспедиционных работ (с июля по сентябрь 2002-2004 гг.) на территориях Республики Башкортостан и Челябинской обл., а также при обследовании 15 подземных полостей (пещеры Шумиха, Кургазак, Надежда, Сухокаменская, Игнатьевская, Аленушка, Лаклинская, Эйташ, Капова, Сказка, Сугомакская, штольни в Башкирском заповеднике).
Для отлова рукокрылых использовали общепринятые методы - паутинные сети и мобильную ловушку (Борисенко, 1999), а также разработанный автором метод отлова и приспособления (Снитько, 2001а, 2003а). Учет численности животных проводился визуально с регистрацией акустических сигналов бэт-детекторами Magenta Electronic MK II и Pettersson Electronic D 240.
Видовую принадлежность устанавливали с помощью стандартных определителей (Бобринский и др., 1944; Ильин и др., 1999), а возраст - по П.П. Стрелкову (1999). К категории молодых относили незимовавших летучих мышей в возрасте до полугода.
В ходе работ учтено более 10 тыс. летучих мышей 10 видов, осмотрено более 2800 зверьков, из них окольцовано 1645. Возврат кольцевания (более 150 экз.) получен только в местах мечения.
РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ
Летние местообитания рукокрылых разнообразны как по набору условий среды, так и по типу используемых убежищ. Один и тот же вид в регионе может встречаться в разных природных зонах, интразональных и антропогенных ландшафтах, может использовать убежища, связанные и не связанные с древесной растительностью. При определении типов местообитаний мы исходили из особенности, присущей видам бореальной группы, - связи с пещерами или подземельями техногенного происхождения, где происходят спаривание и зимовка. Установлено, что весной после пробуждения одни рукокрылые покидают районы пещер, а другие остаются, рассредоточиваясь вблизи зимовочных мест. На основании этого нами выделены два типа летних местообитаний: в районах пещер и вне пещер.
Местообитания рукокрылых в районах пещер. Об использовании пещер Южного Урала бореаль-ными видами в период активности есть упоминания в работах Р.Г. Байтерякова (1990), И.А. Лоску-товой и А.В. Лоскутова (1998), А. Устиновой (2003). В наиболее подробной сводке А. Устиновой (2003) не учитывались пол и возраст животных, возможны неточности в определении видов, в остальных приводятся только сведения по численности. Для других регионов отдельные сведения о летней хи-роптерофауне подземелий содержатся в работах по Среднему и Нижнему Поволжью (Стрелков, Ильин, 1990), Нижегородской обл. (Бакка, Бакка, 1999) и Западному Кавказу (Газарян, 2002).
Нами (Снитько, 20036) установлено, что летом на Южном Урале в районах пещер обитает семь бореальных видов рукокрылых, среди которых численно доминируют и наиболее часто встречаются водяная ночница и ушан (табл. 1).
Во всех обследованных пещерах наблюдалось устойчивое преобладание взрослых самцов - от 45.45% до 100%. В суммарных данных среди взрослых животных в период с июля по сентябрь самцы составили 84.4%, самки -15.6%, соотношение полов - 1 : 0.18 (табл. 2).
Подобное распределение полов наблюдается и в пещерах Нижегородской обл., где в августе также отмечено доминирование взрослых самцов разных видов над самками, а соотношение полов составляет 1 : 0.20 (Бакка, Бакка, 1999).
Использование подземелий в период активности. В середине апреля, после выхода с зимовок, самцы рассредоточиваются в районах пещер. В июле происходит их локализация вблизи крупных зимовочных мест. До начала сентября численность рукокрылых в районах пещер возрастает, что связано с появлением здесь сначала холостых самок, а затем самок с признаками завершения лактации и молодых животных. Со второй половины сентября начинается уход на зимовки самок
и сеголеток, а в конце октября в районах пещер отмечена активность только единичных животных (взрослых самцов и холостых самок): ушана, северного кожанка, ночниц Наттерера, прудовой и водяной (рис. 1).
Присутствие в районах пещер одиночных холостых самок северного кожанка отмечено в конце первой декады июля. Самки ушана и ночниц в районах зимовки появляются в первой декаде августа, прудовой ночницы - во второй декаде августа, а ночницы Наттерера - в начале сентября. Первые самки с признаками завершения лактации регистрировались со второй декады августа (для всех видов, кроме ночницы Наттерера, репродуктивные самки которого отмечаются со второй половины сентября). Молодые ночницы Брандта и северный кожанок обнаружены в зоне зимовки в первой декаде августа, а с начала второй декады августа - водяная ночница. Прилет молодняка ночницы Брандта отмечен в конце августа, а ушана и усатой ночницы - в начале сентября.
Особенности размещения в убежищах. В июле и августе большая часть видов летучих мышей (кроме ночницы Наттерера) размещается на дневки в микроукрытиях "теплых" привходовых галерей пещер (при температуре 10°С и влажности 80-98%) и расселинах скал. Временными убежищами для ночницы Наттерера служат дупла деревьев, трещины в стволах, отставшая кора. Начиная с сентября уже все виды летучих мышей используют для дневок внутренние полости пещер.
Ночная активность в весенне-летний период начинается с наступлением сумерек и продолжается до рассвета в течение 7-8 ч. С сентября вылет из убежищ отмечается раньше - до наступления сумерек (за 1-1.5 ч), а общая продолжительность ночной активности сокращается. Вблизи пещер, где численность летучих мышей не превышает 200 особей, наблюдаются периоды спада активности (отсутствие лёта или единичные пролеты). В пещерах с более высокой численностью "роение" животных перед входом не прекращается всю ночь.
Следует отметить, что в районах пещер обитают не только оседлые, но и перелетные виды, использующие как естественные убежища (в деревьях), так и синантропные (Снитько, 20036).
Местообитания вне пещер. Весной, после выхода с зимовок, самки покидают районы пещер и откочевывают к местам выведения потомства, о чем свидетельствуют и данные наблюдений в Поволжье (Ильин, 1992, 1999). Выводковые колонии или их признаки (беременные самки и/или молодые животные) в период выведения потомства в высокогорных районах Урала и окрестностях пещер нами не обнаружены. На Южном Урале по нашим (Снитько, 20016) и литературным (Стрелков, Ильин, 1990; Ильин и др., 2002 а-в)
Зб4 СНИТЬКО
Таблица 1. Численность и видовой состав рукокрылых в пещерах Южного Урала
Количество отловленных животных
№ по видам
Пещера, дата отлова
п/п общее Ночница прудовая Ночница Брандта Усатая ночница Водяная ночница Ночница Натте-рера Бурый ушан Северный кожанок
1 Эйташ
9.07.03 г. S 2 1 1 - 1 1 2
2 Лаклинская
14.07.02 г. 21 - - - 2 2 - 17
3 Игнатьевская и Аленушка
15-16.07.02 г. 2 - - - 2 - - -
4 Кургазак
12.08.02 г. 27 - 2 1 10 б 2 6
4.08.03 г. 32 4 6 - 10 1 2 9
5 Надежда и Сухокаменская
13.08.02 г. 4б 4 5 8 17 1 6 5
5.08.03 г. 27S 47 52 21 93 S 48 9
30.10.03 г. 15 4 - - 1 4 4 2
24.07.04 г. 252 11 63 46 57 4 58 13
25.09.04 г. бб б 2 16 10 1б 13 3
б Шумиха
14.08.02 г. б9 2 6 1 15 3 39 3
1.11.03 г. 5 - - - - - 5 -
26.07.04 г. 14 - 2 2 4 - - 6
7 Штольни
29.08.02 г. 19 - 1 - - - 1 17
S Капова
2.09.02 г. 11 - 1 4 1 1 2 2
9 Сказка
3.09.02 г. 35 1 1 6 3 1S 6 -
11.07.03 г. 2 - - 2 - - - -
10 Сугомакская
24.08.04 г. 19 1 1 - 6 - 11 -
Всего n 921 S2 143 108 231 б5 198 94
% 100 S.9 15.5 11.7 25.1 7.1 21
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.