УДК 639.125.2,314.42
СЕЗОННОСТЬ И ПРИЧИНЫ ГИБЕЛИ ТЕТЕРЕВА (LYRURUS TETRIX, GALLIFORMES, TETRAONIDAE) В ЗАПАДНОЙ РОССИИ ПО ДАННЫМ УЧЕТА ОСТАНКОВ
© 2014 г. В. Г. Борщевский1, А. Б. Костин2
Государственная академия ветеринарной медицины и биотехнологии им. К.И. Скрябина, Москва 109472, Россия
e-mail: megra@mail.ru 2Московский педагогический государственный университет, Москва 129278, Россия
e-mail: ferox28@list.ru Поступила в редакцию 06.11.2013 г.
Гибель тетерева (Lyrurus tetrix) на севере и в средней полосе Русской равнины изучали в 1981—2013 гг. по результатам учета останков погибших особей. Средняя ежегодная гибель птиц старше 1.5—2 месяцев оценивается в 2.0—2.5 экз./км2. Ее максимум приходится на весну или зимне-весенний сезон, минимум — на лето. Основным фактором гибели является хищничество, все другие причины (экстремальные погодные условия, охота, не установленные обстоятельства) определяют лишь 1/4 суммарных потерь. В северных регионах максимальные потери населению тетерева наносят хищные птицы. Количественных различий между гибелью самцов и самок не выявлено, но сезонная динамика их гибели не одинакова, и определяющие ее факторы действуют по-разному. Потери самок в результате активности всего комплекса хищников распределяются по сезонам относительно равномерно, гибель самцов весной выше, чем в другие сезоны. Динамика изъятия самцов и самок только пернатыми хищниками сходная: максимум весной, снижение летом и падение до минимума осенью и зимой. Сезонное распределение потерь из-за активности хищных зверей неодинаково: гибель самцов выше в переходные сезоны, по сравнению с зимой и летом, потери самок максимальны зимой и минимальны в весенне-летний период.
Ключевые слова: гибель, останки животных, маршрутный учет, сезонность, хищничество, Lyrurus tetrix. DOI: 10.7868/S004451341406004X
Ясность причин, масштабов и структуры смертности диких животных позволяет конструктивно обсуждать важнейшие популяционные процессы и хотя бы в общих чертах оценивать грядущее. Для охотничьих животных эта информация к тому же дает возможность корректно нормировать добычу потенциальных объектов охоты.
Тетерев (Lyrurus tetrix) является видом с групповым токованием (см., однако Chamberlain et al., 2012) и стайным образом жизни большинства особей в течение большей части года. В настоящее время его ареал охватывает в основном лесную зону, где вид занимает преимущественно опушечные биотопы по границе с открытыми пространствами: полями, вырубками, болотами и т.п. В ряде мест своего ареала, включая многие регионы России, тетерев пока продолжает сохранять статус ценного охотничьего вида.
Смертность тетерева изучают по результатам сравнения данных о численности особей, учтенных в разные моменты времени, соотнося разницу с численностью в начальный момент (Гаврин, 1956; Rajala, 1974; Ellison et al., 1984; Lindström,
1996; Bowker et al., 2007 и др.). Результаты телеметрических исследований позволяют рассчитывать смертность по соотношению количества меченых и погибших птиц (Angelstam, 1984; Willebrand, 1988; Caizergues, 1997; Spids0 et al., 1997; Warren, Baines, 2002 и др.).
В данной работе представлены результаты учета погибших особей, останки которых найдены в процессе маршрутных исследований (Борщевский, Костин, 2011). Сопоставлений этих оценок с исходной численностью не проводилось, и ниже обсуждается лишь количество погибших тетеревов, т.е. масштабы их гибели. Такой подход имеет следующие ограничения.
—Он не позволяет регистрировать гибель животных в тех случаях, когда осуществляется полное изъятие особей без видимых останков или почти без них. В первую очередь это относится к охоте, и недооценка этого фактора в данной работе представляется весьма вероятной (подробнее см. ниже).
—Обнаружить крылья или хотя бы апикальные части первостепенных махов (remiges primaries), по которым определяется возраст тетерева
(Не1штеп, 1963), удавалось далеко не всегда, и ниже возрастной состав погибших птиц не обсуждается.
—Большинство самых молодых особей тетерева, т.е. птенцов в пуховом и в первом ювенильном наряде, поглощается хищниками, по-видимому, полностью, без каких-либо остатков (Борщев-ский, Костин, 2011). По этой причине часть летней смертности тетеревов-первогодков (с рождения и примерно до середины августа) остается за пределами нашего исследования. Смертность этой когорты почти не поддается прямому изучению и обычно оценивается по косвенным данным (плодовитость самок/успех их размножения, Яа]а1а, 1974; Ыпёеп, 1981 и др.).
Успешность кормодобывания плотоядных животных во многом определяется состоянием их потенциальных жертв, что обычно рассматривается, как "санитарная роль хищников". Ослаблению защитных реакций потенциальных жертв способствует любой из факторов, вызывающих болезни, травматизм, голодание, переохлаждение, усталость и т.п. Поэтому хищничество частично аккумулирует влияние самых разнообразных природных явлений: погодных аномалий, конкуренции, активности паразитов, охоты и т.д. Ни один из известных нам подходов к изучению смертности (или гибели) тетерева не позволяет дифференцировать объекты добычи на полностью здоровых, ослабленных и даже недавно умерших особей. По этим соображениям все останки птиц со следами обработки плотоядными животными в данной работе рассматриваются как результат хищничества.
По материалам о найденных останках тетерева мы попытались с доступной детальностью оценить: 1) сезонную динамику гибели, 2) ее пространственные вариации, 3) соотношение полов среди погибших птиц, 4) роль разных групп хищников.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКИ Район работ
Регистрация останков тетерева на учетных маршрутах проведена в 32 точках Русской равнины в 1981—2013 гг. Материал этот неоднороден не только по пространственному признаку. Для получения сезонных оценок мы объединили данные, собранные в разные годы и разные месяцы. Например, в течение всего годового цикла учет останков проведен только в двух точках (№ 20 и 31, рис. 1), для которых некоторые месяцы характеризуются оценками за весь изученный ряд лет, другие месяцы — лишь за некоторые годы. В остальных точках сборы проводились в течение 2—5 месяцев (часто разных лет), во многих точках — во время единственной месячной экспедиции.
Все изученные точки объединены по сходству природной обстановки в четыре группы (рис. 1), которые ниже именуются регионами.
Регион I — слабо измененные бореальные леса с болотными массивами. Луга, гари и вырубки занимают незначительную площадь (<1%). Реальный статус заповедников распространялся только на три точки (рис. 1): 1 — Лапландский, 8 — Пи-нежский и 26 — Дарвинский заповедники. Вместе с тем труднодоступность региона в течение наших сборов позволяет отнести все его точки к "естественным заповедникам" с очень низким прессингом охоты и таким же низким уровнем беспокойства людьми. Причисление к этой группе Дарвинского заповедника весьма условно, т.к. почти все суходольные леса, включая хвойные, имеют явный сукцессионный облик.
Регион II. Пройденные рубками ландшафты бореальных лесов с мозаикой открытых и зарастающих вырубок, густых молодых древостоев, лесопосадок, болот и небольших массивов старых лесов. Лугово-полевые сообщества либо отсутствуют, либо изредка пересекались учетными маршрутами лишь по периферии.
Регион III. Пространства неморальных лесов с невысоким охранным статусом представлены разновозрастными вторичными древостоями с лугами, полями, вырубками, гарями, небольшими болотами и участками бывших торфоразработок. Высокая плотность населения людей позволяет существовать тетереву только на удалении от крупных населенных пунктов, особенно в Московской области. В действительности три точки для всего Подмосковья (№ 17, 19, 22, рис. 1) показывают лишь преимущественные места наших сборов (подробнее см. Борщевский, Костин, 2011). В данной работе все результаты учетов, проведенных ближе ~30 км от г. Москвы — где получены лишь единичные встречи тетеревов и только в некоторые месяцы редких лет, — из расчетов исключены.
Регион IV. Вторичные разновозрастные леса заповедника "Калужские засеки" и его ближних окрестностей. В заповеднике доля лугов и ольховых зарослей невелика (~1%). На соседних участках поля стремительно зарастают мелколесьем. Данные с этой территории дополнены небольшим материалом из Окского заповедника (точка 18, рис. 1).
Сбор данных
Длина маршрутов определялась с помощью подсчета шагов, а также по спутниковым навигаторам, изредка — по крупномасштабным картам. При обнаружении останков тетерева учетчик регистрировал: 1) пол погибшей птицы; 2) расстояние до находки по перпендикуляру от линии маршрутного хода; 3) время гибели, которое
1 2 3 4 5 6(1) 7(31) 8(3) 9
19(1) 18 17(1)
Рис. 1. Места учета останков тетерева (1981—2013 гг.). Бореальные леса: I — слабо измененные ландшафты, II — пройденные рубками. Неморальные леса: III — невысокий охранный статус, IV — заповедники. V — материал использован только для оценки учетной полосы. Цифры на полях — порядковые номера точек, в скобках указано количество тетеревов, найденных погибшими. На врезке внизу справа: количество погибших особей, учтенных в каждом регионе (числитель), и их доля (%) от всей суммы находок (знаменатель).
определялось по целому комплексу признаков (подробнее см. Борщевский, Костин, 2011); 4) причину гибели.
Обработка и представление результатов Общие положения
Расстояния обнаружения останков животных варьируют в зависимости от места и времени проведения учетов (Борщевский, Костин, 2011). По-
этому ниже обилие погибших тетеревов характеризуется показателем плотности расположения их останков (далее часто просто "плотность останков"): экз./км2. Этот показатель рассчитан с помощью деления количества погибших птиц на обследованную площадь, которая определялась умножением длины маршрута на ширину учетной полосы. Останки животных могут растаскиваться хищниками, и для выявления реального количества погибших особей проведен картографиче-
ский анализ размещения всех находок (Борщев-ский, Костин, 2011). По его результатам из анализа исключены две находк
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.