научная статья по теме СЕЗОННЫЕ И МЕЖГОДОВЫЕ ИЗМЕНЕНИЯ ЧИСЛЕННОСТИ И БИОМАССЫ ГЕТЕРОТРОФНЫХ НАНОФЛАГЕЛЛЯТ В РЕКАХ, ПРОТЕКАЮЩИХ ЧЕРЕЗ ПРОМЫШЛЕННЫЙ ГОРОД (Г. ЧЕРЕПОВЕЦ, ВЕРХНЯЯ ВОЛГА) Биология

Текст научной статьи на тему «СЕЗОННЫЕ И МЕЖГОДОВЫЕ ИЗМЕНЕНИЯ ЧИСЛЕННОСТИ И БИОМАССЫ ГЕТЕРОТРОФНЫХ НАНОФЛАГЕЛЛЯТ В РЕКАХ, ПРОТЕКАЮЩИХ ЧЕРЕЗ ПРОМЫШЛЕННЫЙ ГОРОД (Г. ЧЕРЕПОВЕЦ, ВЕРХНЯЯ ВОЛГА)»

УДК 593.161:579.321/324(282.2)

ЗООПЛАНКТОН, ЗООБЕНТОС, ЗООПЕРИФИТОН

СЕЗОННЫЕ И МЕЖГОДОВЫЕ ИЗМЕНЕНИЯ ЧИСЛЕННОСТИ И БИОМАССЫ ГЕТЕРОТРОФНЫХ НАНОФЛАГЕЛЛЯТ В РЕКАХ, ПРОТЕКАЮЩИХ ЧЕРЕЗ ПРОМЫШЛЕННЫЙ ГОРОД (г. ЧЕРЕПОВЕЦ, ВЕРХНЯЯ ВОЛГА)

© 2015 г. А. И. Копылов*, Т. В. Иевлева**, Н. Г. Косолапова*

*Институт биологии внутренних вод им. И.Д. Папанина РАН, 152742 пос. Борок, Ярославская обл., Некоузский р-н, e-mail: kopylov@ibiw.yaroslavl.ru **Череповецкий государственный университет, 162000 г. Череповец, Вологодская обл., проспект Луначарского, 5 Поступила в редакцию 18.07.2013 г.

В апреле—октябре 2009—2011 гг. изучали видовой состав и сезонные изменения численности и биомассы планктонных гетеротрофных нанофлагеллят в р. Шексна и двух малых реках Ягорба и Серов-ка, протекающих через крупный промышленный г. Череповец. В этих реках выявлено 48 видов и форм бесцветных жгутиконосцев. Численность и биомасса гетеротрофных нанофлагеллят (в среднем за три года) составили в р. Ягорба соответственно 5788 кл./мл и 251.5 мг/м3, в р. Серовка — 6164 кл./мл и 266.2 мг/м3, в прибрежной зоне р. Шексна — 4450 кл./мл и 193.5 мг/м3. В малых реках максимальные значения этих показателей (10.1—11.6 тыс. кл./мл и 591—654 мг/м3) чаще всего наблюдались во второй половине лета. Между биомассой одиночных клеток бактерий и биомассой гетеротрофных нанофлагеллят установлена высокая положительная корреляция. Во всех реках в 2010 г. с аномально высокой летней температурой воды численность и биомасса гетеротрофных нанофлагеллят была существенно выше, чем в другие годы.

Ключевые слова: гетеротрофные нанофлагелляты, видовой состав, численность, биомасса, малые реки.

DOI: 10.7868/S0320965215010106

ВВЕДЕНИЕ

Гетеротрофные нанофлагелляты (ГНФ) — важный структурный компонент планктонных сообществ, они играют значительную роль в функционировании пелагических трофических сетей водных экосистем [5]. Во многих пресных водоемах — это основные потребители планктонных бактерий, они иногда выедают всю суточную продукцию бактериопланктона [5]. Важная роль бак-териотрофных нанофлагеллят заключается в поглощении и уничтожении патогенных микроорганизмов, попадающих в природную водную среду со сточными водами [11]. Количественное распределение ГНФ и их роль в функционировании планктонных сообществ в реках, особенно в малых реках, по сравнению с озерами и водохранилищами изучены в меньшей степени [6, 7, 9, 13, 18]. В регионе Верхней Волги наиболее загрязненные водные объекты — малые реки, протекающие в пределах крупных промышленных городов [12]. Одни из них — водотоки в черте крупного промышленного центра (г. Череповец). Эти реки испытывают многолетнее воздействие коммуналь-

ных и промышленных сточных вод. Результаты предыдущих гидробиологических исследований свидетельствовали об избыточном количестве поступающих в воду этих рек разнообразных органических соединений и о негативных изменениях в структуре и функционировании планктонных и бентосных сообществ [2, 3].

Цель работы — изучить видовой состав, динамику численности и биомассы ГНФ и выявить факторы, определяющие их развитие, в реках, протекающих в черте г. Череповец.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Исследования проводили в апреле—октябре 2009—2011 гг. на трех станциях: в малой р. Серовка; в малой р. Ягорба, в которую впадает р. Серовка; на прибрежной станции крупной р. Шексна, в которую впадает р. Ягорба. Глубина воды на станциях 1 м. Сразу после отбора пробу воды для определения численности ГНФ фиксировали 40%-ным глутаральдегидом до конечной концен-

трации 2% и хранили в темноте <1 мес при температуре 4° С .

Видовой состав ГНФ исследовали в "живых" пробах воды с использованием фазово-контраст-ной микроскопии. Численность гетеротрофных нанофлагеллят определяли методом эпифлуорес-центной микроскопии с использованием флуоро-хрома примулин и черных ядерных фильтров с размером пор 0.4 мкм (Объединенный институт ядерных исследований, г. Дубна) [15]. Количество гетеротрофных бактерий определяли методом эпифлуоресцентной микроскопии с использованием красителя DAPI и черных ядерных фильтров с диаметром пор 0.2 мкм ("Nuclepore") [20]. Определяли численность и биомассу разных групп бактерий: одиночных, агрегированных бактерий (бактерий, ассоциированых с частицами взвеси, и находящихся в составе микроколоний) и нитевидных. Препараты просматривали при увеличении х1000 под эпифлуоресцентным микроскопом Olympus ВХ51 (Япония) с системой анализа изображений.

Удельную скорость роста бактерий (ц, ч-1) определяли в экспериментах с использованием антибиотика эукариот тирама [19]. Конечная концентрация антибиотика в пробах воды составляла 2 мг/л. Величину ^ для одиночных и агрегированных бактерий находили по изменению численности клеток, для нитей — по изменению их биомассы. Продукцию бактерий рассчитывали как произведение ^ и биомассы.

Допуская, что гетеротрофный жгутиконосец при температуре воды 20°С осветляет за 1 ч объем воды, равный 105 объема его тела [17], ориентировочно рассчитывали скорость потребления одиночных бактерий природными популяциями ГНФ. При расчетах вносили температурную поправку h (T) [4]:

,/7л П0.10(Г-20)

h(T) = öio ,

где Т — текущая температура, Q10 — коэффициент Вант-Гоффа, показывающий во сколько раз возрастает скорость процесса при повышении температуры на 10°С. Значение Q10 принято равным 2.25 [1].

При установлении корреляционных зависимостей между параметрами использовали ранговый коэффициент корреляции Спирмена для уровня значимости 0.05.

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

В исследованных реках наблюдались высокие концентрации планктонных бактерий. В апреле-октябре 2009—2011 гг. общая численность бакте-риопланктона (NB) в р. Серовка изменялась в пределах (5.9...33.8) х 106 кл./мл (в среднем за три го-

да 18.8 х 106 кл./мл), в р. Ягорба — в пределах (6.7.. .51.6) х 106 кл./мл (в среднем 18.7 х 106 кл./мл), в р. Шексна — в пределах (4.7...36.5) х 106 кл./мл (в среднем 15.8 х 106 кл./мл).

В общей численности бактериопланктона во всех реках значительно преобладали одиночные клетки — в среднем за три года 86.4—87.9% МБ. Доли агрегированных бактерий и нитей в N в исследованных реках в среднем за три года были соответственно 12.0-13.2% и 0.1-0.4%

Общая биомасса бактериопланктона (БВ) в малых реках благодаря более крупным размерам бактериальных клеток была существенно выше, чем в р. Шексна (табл. 1). Биомасса одиночных бактерий (Вод) также составляла основную часть общей биомассы бактериопланктона: в среднем за три года в р. Серовка 62.9 ± 11.1%, в р. Ягорба

76.2 ± 5.5% и в р. Шексна 80.6 ± 3.4%. Биомасса нитей в малых реках была значительно выше, чем в р. Шексна, а биомасса агрегированных бактерий в р. Серовка существенно превышала таковую в реках Ягорба и Шексна. Доля нитей в БВ в среднем за три года составляла соответственно 21.0 ± 8.4, 12.0 ± 4.4, 5.3 ± 0.4%, а агрегированных бактерий 16.1 ± 3.2, 11.8 ± 5.4 и 14.1 ± 3.9%.

В течение периода исследования соотношение биомасс разных групп бактерий и их вклад в общую биомассу изменялись. Чаще всего основным компонентом ВВ были одиночные бактерии. Однако в р. Серовка доля нитей в ВВ могла достигать 91.1% (28.УШ 2010 г.), агрегированных бактерий — 33.2% (15.1Х 2009 г.), в р. Ягорба соответственно

43.3 (16.У1 2011 г.) и 59.0% (15.У11 2009 г.). В р. Шексна максимальный вклад агрегированных бактерий и нитей в формирование ВВ составил соответственно 50.1% (07.VIII 2009 г.) и 19.3% (14.Х 2009 г.). Таким образом, планктонные бактериальные сообщества малых городских рек отличаются от таковых в р. Шексна значительно более высокими величинами биомассы нитей, а также их вкладом в общую биомассу бактерио-планктона. В исследованных реках выявлено 48 видов и форм ГНФ, относящихся к 12 отрядам (табл. 2). Максимальное число видов ГНФ обнаружено в р. Шексна (34), минимальное — в р. Серовка (26). В р. Ягорба отмечено 28 видов. Основу разнообразия бесцветных жгутиконосцев составляли представители отрядов Сга8реё1ёа (Хоано-флагеллята), ЮпеШр^Иёа и СИгузотопаШёа. Однако в распределении ГНФ в исследованных реках наблюдались и некоторые различия. Всего 14 видов (29% общего видового состава) отмечено во всех водотоках. Некоторые виды и формы жгутиконосцев обнаружены лишь в одном из водоемов. В реках Серовка и Ягорба зарегистрировано по шесть таких видов, в р. Шексна — семь. Большинство из выявленных видов флагеллят относят-

Таблица 1. Общая биомасса бактериопланктона (ЕВ) и биомассы одиночных бактерий (Вод), агрегированных бактерий (Ваг) и бактериальных нитей (Вн) в реках, мг/м3

Параметр 2009 г. 2010 г. 2011 г. Среднее за три года

Река Серовка

Т, °C 1. 0-24. 0 1 2.1 ± 2.7 2. 0-26. 0 1 5.1 ± 2.7 2. 0-21. 0 1 2.3 ± 2.1 13.2 ± 1.0

ЕВ 95 9 - 1 2 805 13 93 -26993 1 784 -1 3798 4890±1254

3323 ± 1227 7370 ± 2362 3978 ± 1263

Вод 83 2 - 1 0 500 970-6660 1 030 -6630 2803±151

2664 ± 1023 3105 ± 691 2642 ± 548

Ваг 83 -2229 452 ± 228 24 -1 2237 1660 ± 1097 16 -1 57 1 488 ±153 867±397

Вн 1 -8 77 207 ± 9 0 21-24582 2605 ± 2203 Река Я 72 -5597 848 ± 597 [горба 1220±717

Т, °C 1. 0-24. 0 1 1 .7 ± 5.5 6. 0-27. 0 15 .6 ± 2.5 2. 0-22. 0 1 2.5 ± 2.2 13.3 ± 1.2

ЕВ 1091 -4088 1282 -2 1962 1441-6641 3460±515

2622±354 43 98 ± 1 79 8 3361±576

Вод 922-3255 1829± 261 1 1 00 -20085 3837 ± 1706 1 1 25 -3 658 2411±327 2692±596

Ваг 43 -241 2 592 ± 243 14 -1 172 235 ± 1 01 45 -683 248 ± 7 2 358±117

Вн 5 -4 77 2 01 ± 6 1 3 7-995 326 ± 105 Река Ш 36 -2877 702 ±318 !ексна 410±150

Т, °C 1. 0-22. 0 1 1 .2 ± 2.4 4. 0-26. 0 1 5 .7 ± 2.4 2. 0-0. 0 1 1.6 ± 2.1 12.8 ± 1.4

ЕВ 667-3779 33 6-6497 981-3079 2247±321

1938 ±386 2889 ± 547 1915 ± 275

Вод 58 3-328 2 33 6-615 9 799-2905 1825±321

1431±281 2461±513 1584± 247

Ваг 22 -1 862 421± 191 0 -953 257 ± 88 74 -6 16 225 ± 63 301 ± 61

Вн 4 -373 8 6 ± 44 0 -10 16 17 1 ± 9 1 14 -231 1 06 ± 2 5 121 ± 26

Примечание. Здесь и в табл. 3, 5: над чертой — минимальная и максимальная величины, под чертой — средняя величина ± ошибка средней.

Таблица 2. Видовой состав гетеротрофных жгутиконосцев в реках

Вид Реки

Серовка Ягорба Шексна

Choanoflage

Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.

Показать целиком