УДК 591.481.11:591.5: 598.2:599
СЕЗОННЫЕ ИЗМЕНЕНИЯ РАЗМЕРА ГИППОКАМПА И ПРОСТРАНСТВЕННОГО ПОВЕДЕНИЯ У МЛЕКОПИТАЮЩИХ И ПТИЦ
© 2011 г. В.А. Яскин
Московский государственный университет им. М.В.Ломоносова, биологический ф-т, кафедра зоологии позвоночных 119992 Москва, Ленинские горы
e-mail: yaskin_v@mail.ru Поступила в редакцию 24.12.2009 г.
Гиппокамп млекопитающих и птиц вовлечен в обработку пространственной информации об окружающей среде обитания, его размеры положительно коррелируют с пространственной активностью, в частности с величиной индивидуальных участков, при сравнении близкородственных видов как у млекопитающих, так и у птиц. Может ли подобная закономерность проявляться также и в онтогенезе - индивидуальной жизни животных, при циклических сезонных изменениях пространственного поведения, характерных для многих видов млекопитающих и птиц? Представлен краткий обзор фактов, полученных как путем наблюдений за природными популяциями, так и по результатам лабораторных экспериментов, свидетельствующих о возможности параллельной фенотипической сезонной изменчивости морфологии гиппокампа и пространственного поведения. Показана статистически значимая положительная корреляция размера гиппокампа, величины индивидуальных участков, показателей локомоторной и исследовательской активности мелких млекопитающих в их сезонной динамике. Появились первые данные, характеризующие сезонную изменчивость гиппокампа и пространственного поведения, связанного с запасанием корма, а также гнездовым паразитизмом у ряда видов птиц. Большой объем фактов, полученный на представителях разных таксономических групп животных, свидетельствует об однонаправленных взаимосвязанных циклических сезонных изменениях пространственного поведения и морфологии отдела мозга, функционально обусловливающего это поведение, в онтогенезе животных. Проанализированы морфофизиологические механизмы сезонной изменчивости гиппокампа.
Гиппокампова формация, или гиппокамп -крупный отдел старой коры, у млекопитающих в классическом понимании включает в себя два основных образования - Аммонов рог и зубчатую фасцию (cornu Ammonis, fascia dentata). Гиппокамп птиц представляет собой дорсомеди-альную кору и включает собственно гиппокамп и парагиппокампальную область (hippocampus, area parahippocampalis). Несмотря на различия общего плана строения мозга, гиппокамп у птиц, как и у млекопитающих, играет решающую роль в механизмах пространственной памяти. О'Кифи и Нейдел высказали предположение, что гиппо-камп формирует когнитивную (познавательную) карту индивидуальной среды и поэтому вовлечен преимущественно в обработку пространственной информации (O'Keefe, Nadel, 1978). Хотя роль гиппокампа в пространственном восприятии дискутируется и уточняется, его функция в интегрировании сенсорной информации, касающейся
окружающей среды в геометрических координатах, или когнитивной карты, в настоящее время широко принята.
Сезонная изменчивость поведения - факт давно известный. Головной мозг - нервная основа поведения - напротив, длительное время рассматривался в качестве одной из самых стабильных структур организма, не подверженных фенотипическим изменениям и наиболее защищенных от воздействия даже экстремальных факторов среды. Представление о том, что сезонные изменения поведения могут сопровождаться (или быть обусловленными) параллельными сезонными морфологическими изменениями мозга, было новым и воспринималось с недоверием. Это касается как первых данных о сезонной изменчивости строения мозга и поведения мелких млекопитающих (Яскин, 1980а), так и нейрогенеза у взрослых птиц в ответ на изменения фотопериода (КойеЪоЬш, 1981).
Обсуждая вопрос - есть ли доказательства сезонной изменчивости гиппокампа - Джакобс (Jacobs, 1995) отмечала в свое время, что существует две линии таких свидетельств: это работы, характеризующие весеннее увеличение относительного размера гиппокампа у полевок (Yaskin, 1984), а также исследования, показывающие редукцию в длине и плотности дендритных шипи-ков пирамидных клеток гиппокампа, происходящую в начале зимней спячки сусликов (Popov et al., 1992). В последующие годы появились новые данные, свидетельствующие о взаимообусловленной сезонной изменчивости гиппокампа и пространственных (ориентационных) способностей в онтогенезе животных, - их обобщению и сравнительному анализу и посвящена настоящая работа.
ГИППОКАМП И ПРОСТРАНСТВЕННОЕ ПОВЕДЕНИЕ
Экспериментальное разрушение гиппокампа и пространственное поведение. Удаление гип-покампа у крыс приводило лишь к умеренной дезинтеграции простых форм поведения; при одновременном удалении новой коры и гиппокампа крысы сохраняли большую часть набора движений при локомоции, лазании, груминге, кормежке и драках (Vanderwolf et al., 1978). Иначе обстоит дело с более сложными формами пространственного поведения. Повреждения гиппокампа у крыс ухудшали как способность к обучению, так и выполнение пространственных задач (O'Keefe et al., 1975; Morris et al., 1982). Одним из наиболее важных последствий разрушения гиппокампа была потеря способности обучаться ориентированию среди уже известных пространственных элементов (O'Keefe, Nadel, 1978). Исследование влияния разрушения гиппокампа на способность кедровок находить свои запасы показало, что после этой операции птицы теряли способность безошибочно находить кладовые, а обнаруживали их случайно, длительно копаясь в подстилке (Крушинская, 1966). Удаление гиппокампа у молодых почтовых голубей нарушало навигацию при перелетах на большую дистанцию (Bingman et al., 1984, 1990). Эти данные служат поддержкой гипотезе о роли гиппокампа млекопитающих и птиц (помимо его других функций) в познавательном картировании.
Генетическая изменчивость. Межвидовые различия. Исследование, проведенное на гетерогенной популяции мышей, выявило достоверную положительную зависимость между относительным размером гиппокампа и способностью к обучению пассивной реакции избегания (Wimer et al., 1971).
Таким образом, была установлена корреляция между изменчивостью этой структуры мозга и изменчивостью поведения. Успешность обучения в радиальном лабиринте мышей и крыс инбред-ных линий, различающихся по величине слоя ин-тра- и инфрапирамидных мшистых волокон поля CA3 гиппокампа, положительно коррелировала с размером этой структуры (Crusio et al., 1993; Schwegler, Lipp, 1995). Искусственный отбор на способность к хомингу привел к относительному увеличению размера гиппокампа у почтовых голубей, по сравнению с другими породами голубя (Rehkämper et al., 1988).
Сравнительные межвидовые исследования показали, что существует взаимосвязь между интенсивностью использования пространства (количеством обрабатываемой информации) и размером гиппокампа. Это было показано на птицах (Krebs et al., 1989; Sherry et al., 1989) и млекопитающих (Jacobs et al., 1990; Jacobs, Spencer, 1994; Jacobs, 1995; Schwegler, Lipp, 1995; Jacobs, Schenk, 2003). Увеличенный гиппокамп дает дополнительный объем памяти, необходимой при поиске запасенной пищи (Nadel, 1991). Запасающие корм евразийские виды семейства синицевых (Paridae) отличаются относительно большими размерами гиппокампа по сравнению с видами, не делающими запасов (Healy, Krebs, 1996). Наличие положительной корреляции между размером гиппокам-па и степенью проявления поведения запасания корма было подтверждено на видах семейств синицевых и врановых (Paridae, Corvidae) как из Северной Америки, так и Евразии (Lucas et al., 2004). Роль гиппокампа в пространственной навигации продемонстрирована также на птицах, которым свойствен гнездовой паразитизм (Sherry et al., 1993; Reboreda et al., 1996; Clayton et al., 1997). Дополнительный объем пространственной памяти требуется для запоминания расположения большого количества гнезд потенциальных хозяев. При сравнении трех симпатричных южноамериканских видов воловьих птиц рода Molothrus (Icterinae) показано, что относительный объем гиппокампа у двух видов гнездовых паразитов Molothrus bonariensis и M. rufoaxillaris был больше по сравнению с не паразитическим видом M. badius (Reboreda et al., 1996). При сравнении двух подвидов белоголовой воробьиной овсянки - мигрирующего Zonotrichia leucophrys gambelii и не мигрирующего Z. l. nuttalli - было выявлено, что мигрирующий подвид отличается лучшей пространственной памятью, а также большим относительным размером гиппокампа и большим количеством нейронов, содержащихся в нем (Pravosudov et al., 2006).
Кенгуровым прыгунам Мерриама (Dipodomis merriami) свойственны запасание корма в рассеянных в пространстве кладовых и соответственно большие индивидуальные участки по сравнению с родственным видом D. spectabilis. У первого вида, так же как у запасающих корм птиц, большие размеры гиппокампа тесно связаны с повышенными пространственными способностями (Jacobs, Spencer, 1994). Малые бурозубки (Sorex minutus), индивидуальные участки которых значительно больше, чем у обыкновенных бурозубок (S. araneus), характеризуются и достоверно большей относительной массой гиппокампа (Yaskin, 2005). Виды-двойники обыкновенной полевки Microtus arvalis и M. rossiaemeridionalis, различающиеся по интенсивности локомоторной активности и исследовательскому поведению, характеризуются соответствующими различиями по относительной массе гиппокампа (Яскин, Ле-нец, 1996, 2000).
Половые различия. Половой диморфизм относительного объема гиппокампа (по отношению ко всему мозгу) был выявлен у диких насекомоядных (Yaskin, 1984, 1994), грызунов (Yaskin, 1984; Jacobs 1995, 1996) и ряда видов птиц (Sherry et al., 1993; Reboreda et al., 1996). Во всех группах размер гиппокампа был больше у пола, характеризовавшегося большими индивидуальными участками. У полигинных млекопитающих это было свойственно самцам, напротив, у видов птиц, характеризующихся гнездовым паразитизмом, более сложным пространственным поведением и соответственно большим размером гиппокампа обладали самки.
Несмотря на различия между всеми этими видами и внутривидовыми группами млекопитающих и птиц по закономерностям отбора и генетическим предпосылкам, на основании которых прои
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.