СЕНСОРНЫЕ СИСТЕМЫ, 2014, том 28, № 1, с. 89-94
_ обонятельная _
система
УДК 591 + 599.323.4
сезонные особенности гормонального ответа самцов китайского хомячка (CRICETULUSB. GRISEUS) на химические сигналы самок-конспецификов
© 2014 г. Е. В. Поташникова, Н. Ю. Феоктистова
Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН 119071 Москва, Ленинский проспект, 33 E-mail: potashnikova.k@gmail.com; Feoktistova@sevin.ru
Поступила в редакцию 24.09.2013 г.
Исследовали характер изменения уровня тестостерона и кортизола в плазме крови самцов китайского хомячка (Cricetulus b. griseus, Cricetinae, Rodentia, Milne-Edwards, 1867) в ответ на экспозицию мочи и секрета среднебрюшной железы (СБЖ) самок-конспецификов в разные сезоны года. Показано, что осенью ни один из исследуемых экскретов не вызывает повышения уровня тестостерона у самцов. Зимой и весной к достоверному повышению уровня этого гормона (p < 0.05) приводит экспозиция как мочи, так и секрета СБЖ самок. Летом только запах мочи самок (но не секрета СБЖ) вызывает достоверное повышение уровня тестостерона (p < 0.05) у самцов-конспе-цификов. Достоверное возрастание уровня кортизола самцы китайских хомячков демонстрируют только в ответ на запах мочи самок и только в летний период (p < 0.05), что ранее показано для хомячков Роборовского (Phodopus roborovskii) в весенний период. Полученные результаты обсуждаются в контексте сезонных особенностей размножения китайских хомячков и сравниваются с данными, полученными ранее для хомячков рода Phodopus.
Ключевые слова: Cricetulus b. griseus, обоняние, химические сигналы, естественные экскреты, тестостерон, кортизол.
Использование химических сигналов, как одного из важнейших источников информации, имеет свои как положительные, так и отрицательные стороны. Преимущества химической коммуникации для наземных позвоночных животных, особенно ведущих ночной образ жизни, определяются тем, что химические сигналы отлично читаются в темноте, позволяют обходить препятствия, энергетически дешевы, так как для их оставления часто используются естественные метаболиты. Они долго сохраняются во внешней среде, что позволяет особям контактировать только с меткой, а не с самим животным (Рожнов, 2011). Однако у химических сигналов есть и недостатки, в частности то, что их эмиссия происходит довольно медленно и соответственно информация донора не может быстро достичь реципиента. Ограничения также накладываются физическими свойствами среды, расстоянием от отправителя до получателя, химическим арсеналом отправителя, физиологическими параметрами формирования сигнала (Sachs, 1999). Однако
в отношении большинства представителей подсемейства Cricetinae положительные стороны химической коммуникации явно превалируют над отрицательными. В связи с тем что прямые контакты в популяциях животных, ведущих одиночной образ жизни, в том числе представители подсемейства Cricetinae, часто сопряжены с усилением конкуренции и агрессией, контакты через обмен ольфакторной информацией приобретают исключительно важное значение.
Особенно важную роль запаховые сигналы играют для ночных грызунов, к которым и относится объект настоящего исследования - китайский хомячок (Cricetulus b. griseus, Cricetinae, Rodentia, Milne-Edwards, 1867) (Skirrow, Rysan, 1976), являющийся подвидом барабинского хомячка (Cricetulus barabensis) (Wang, 1980; Nowack, Paradiso, 1983; Павлинов и др., 1995; Zhang et al., 1997; Musser, Carleton, 2005) и входящий в надви-довой комплекс Cricetulus barabensis sensu lato.
О поведении Cricetulus b. griseus в природе практически ничего неизвестно, однако пред-
полагается, что он ведет одиночный образ жизни и довольно агрессивен к особям своего пола (Skirrow, Rysan, 1976), так что запаховые сигналы должны позволять ему, с одной стороны, избегать встреч с соперниками, а с другой - находить особей противоположного пола.
В системе регулирования плотности населения химические сигналы играют роль каналов информации о плотности населения и соответственно выполняют преимущественно две биологические функции: регулирования групповыми и территориальными отношениями и контроль воспроизводства через взаимоотношения между полами (Шилов, 1977; 2002).
Задача исследования - выявить запаховые сигналы, которые могут обеспечивать именно эти функции, а также исследование сезонных особенностей гормональных ответов самцов китайского хомячка на химические сигналы самок-конспе-цификов и корреляция этих ответов со способностью их к репродукции.
Ранее у китайского хомячка были описаны только боковые железы (Соколов, Чернова 2001), однако нами визуально обнаружена достаточно крупная (особенно у самцов) среднебрюшная железа (СБЖ), запах которой, наряду с такими стандартными источниками химических сигналов, как моча и кал, может использоваться в химической коммуникации. Об этом свидетельствуют прямые наблюдения за поведением китайского хомячка при содержании в неволе. Мы отмечали, что наиболее часто зверьки наносят на субстрат мочу, секрет СБЖ и кал. Как было показано ранее, для хомячков рода Phodopus наиболее важными источниками ольфакторной информации при взаимоотношении между особями являются моча и секрет СБЖ (Феоктистова, 2008; Феоктистова и др., 2013; Reasner, Johnston, 1987). Кроме того, на трех видах мохноногих хомячков показаны сезонные особенности поведенческого и гормонального ответа самцов на экскреты самок (Феоктистова, Найденко, 2006; 2007). Полученная информация позволяет делать определенные выводы о характере внутрипопуляционных взаимоотношений и роли различных экскретов в течение года. На некоторых видах млекопитающих показано, что восприятие значимых химических сигналов может меняться в течение года в зависимости, например, от гормонального состояния особей-доноров и реципиентов (Zucker et al., 1980; Powers et al., 1985; Ferkin et al., 1994; Leonard, Ferkin, 1999), от информационной значимости сигнала и других параметров. Высокий уровень тестостерона у сезонно размножающихся
животных обеспечивает интерес самцов к запаху самок и развитие полового поведения и, наоборот, низкий уровень этого гормона элиминирует интерес самцов к запаху самок и подавляет половое поведение (Bronson, 1988; 1989). Известно, что роль химических сигналов в разные сезоны различна, так как гормональный фон особей и их репродуктивная активность меняются в течение года (Zucker et al., 1980; Ferkin et al., 1994; Leonard, Ferkin, 1999; Феоктистова, 2008; Кропоткина, 2012). От чего зависят такие изменения? Многие ученые связывают их с изменениями длины светового дня (Hoffman, 1979; Grocock, 1980; Johnson, Zucker, 1980; Reiter, 1980; Zucker et al., 1980). В настоящее время считается, что фотопериодическую регуляцию циркадианных ритмов выполняют супрахиазмальные ядра в комплексе с эпифизом. Циркадианная система также регулирует функцию половых желез (Ковальзон, 2003, 2004; Vanecek, 1998; Van der Beek, 1996), а значит, и колебания уровней половых гормонов. Эпифиз, отвечая на изменения продолжительности дня и ночи, изменяет количество секретируемого мела-тонина - рост продолжительности светового дня вызывает угнетение синтеза мелатонина, а увеличение темного времени суток - его увеличение (Штайнлехнер, Пухальский, 1999). Регуляторные эффекты мелатонина зависят и от времени года. Таким образом, объясняется повышение половой активности животных весной и летом, когда в результате увеличения продолжительности дня секреция эпифиза подавляется.
Доказательства того, что именно продолжительность светового дня является пусковым механизмом для различных сезонных изменений тестикулярно-гипофизарной активности именно у китайского хомячка, получены в экспериментах с фиксированной длиной светового дня (Bartke, Parkening, 1981). Таким образом, мы можем говорить о влиянии длины светового дня на гипофизарно-тестикулярную активность китайских хомячков, а значит, и на процесс выработки тестостерона.
Следовательно, решение вопроса о том, меняется ли восприятие одних и тех же экскретов в зависимости от сезона года у хомячков рода Cricetulus, является важным в контексте понимания особенностей хемокоммуникативных взаимоотношений между особями этих видов в разные сезоны. Однако информация об особенностях взаимоотношения у особей этого рода в природе отсутствует. Тем не менее этот подвид уже около 100 лет используется в лабораторной практике (Hsieh, 1919; Yerganian, 1985; Meier, Yerganian, 1959; Baker et al., 1974; Corbascio et al., 1962).
СЕЗОННЫЕ ОСОБЕННОСТИ ГОРМОНАЛЬНОГО ОТВЕТА САМЦОВ КИТАЙСКОГО ХОМЯЧКА 91
МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ
Эксперимент проходил с сентября 2012 г. по август 2013 г. В эксперименте участвовали десять самцов (реципиенты запаха) и четыре самки (доноры запаха) китайского хомячка, родившиеся в лаборатории ИПЭЭ РАН летом 2012 г. Все экспериментальные хомячки были размещены индивидуально в клетках размером 28 х 14 х 14 см в условиях естественного температурного и светового режима в помещении, защищенном от дождя и снега. В качестве подстилки использована древесная стружка, в качестве гнездового материала - хлопковая вата. Кормили зерновой смесью -семена подсолнечника и овес, овощами, а также раз в неделю белковой пищей - мясо курицы, яйцо, творог (не более 5%-ной жирности). Корм давался неограниченно.
Забор крови у животных (из подъязычной вены по 0.4-0.5 мл) проводили ежемесячно до 10 ч утра.
Экспозицию экскрета самок (моча и СБЖ) проводили раз в сезон в утренние часы за полчаса до забора крови (таблица). Забор мочи для дальнейшего предъявления самцам осуществляли накануне. Для этого самок-доноров помещали в специальную клетку с сетчатым полом и собирали экскрет непосредственно после выделения. Собранную мочу хранили в холодильнике при температуре 3 °С в течение <12 ч. Для предъявления мочи самцам ватный тампон смачивали в 150 мкл мочи и затем помещали его в клетку тестируемого животного. Секрет СБЖ самок собирали ват-
ным тампоном, смоченным в воде, непосредственно перед экспозицией. Образцы помещали в клетки к самцам-реципиентам в утренние часы, за полчаса до сбора у них образцов крови. Кон
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.