ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ, 2007, том 86, № 7, с. 846-852
УДК 579.842.23-022.39(571.52)
СЕЗОННЫЕ ОСОБЕННОСТИ ТРАНСМИССИИ ВОЗБУДИТЕЛЯ ЧУМЫ ДЛИННОХВОСТОМУ СУСЛИКУ БЛОХАМИ CITELLOPHILUS TESQUORUM В ТУВЕ
© 2007 г. Л. П. Базанова, А. Я. Никитин, А. Ф. Попков, М. П. Маевский
Иркутский научно-исследовательский противочумный институт Сибири и Дальнего Востока, Иркутск 664047, Россия e-mail: adm@chumin.irkutsk.ru Поступила в редакцию 15.03.2006 г.
Экспериментальным путем выявлены сезонные особенности трансмиссии возбудителя чумы длиннохвостому суслику (Citellus undulatus) блохами Citellophilus tesquorum altaicus в Тувинском природном очаге. Полученные данные сопоставлены с результатами эпизоотологического обследования очага. Активность формирования возбудителем чумы блока преджелудка, заражающая способность блох и чувствительность сусликов к чумному микробу наиболее высоки в середине лета (июль -первая декада августа) - в период активизации эпизоотического процесса в природном очаге. Максимальное количество особей С. t. altaicus с возбудителем чумы в агрегированном состоянии (с бактериальными "глыбками", частичными блоками преджелудка) выявлено в период похолодания, перед зимовкой и после нее.
По Беклемишеву (1970), "эпизоотический процесс есть процесс взаимодействия популяций - сочленов паразитарной триады, в той или иной мере обусловливающий изменения их численности, биологического состава и физиологического состояния" (стр. 337). В Тувинском природном очаге чумы основным носителем является длиннохвостый суслик (Citellus undulatus Pallas 1778), жизнедеятельность которого определяет сезонность эпизоотического процесса (Олькова и др., 1984). Сезонная динамика чувствительности грызуна к чумной инфекции (Равдоникас, 1985), периодичность течения эпизоотического процесса (его усиление в теплое время года и снижение в холодное) в значительной мере связывается с пойкилотермностью блох (Кондрашкина и др., 1976). Показана сезонная изменчивость частоты блокообразования и заражающей способности у блохи Citellophilus tesquorum altaicus (Ioff, 1936) (Базанова и др., 1991; Базанова и др., 2004).
Цель данной работы - изучение в эксперименте особенностей трансмиссии возбудителя чумы длиннохвостому суслику основным переносчиком - блохой C. t. altaicus в различные сезоны года (весна-лето-осень).
МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ
Исследования выполнены в экспериментальной лаборатории эпидемиологической базы Тувинской противочумной станции вблизи пос. Му-гур-Аксы Республики Тыва. В опытах использовано 1200 блох C. t. altaicus, а для инфицирования
и подкормок насекомых - 78 длиннохвостых сусликов. Начало лабораторной культуре блох положили насекомые, собранные в очаге. Сусликов для опытов отлавливали на неэнзоотичной территории. Животных предварительно выдерживали в карантине и исследовали на наличие антител к чумному микробу в реакциях пассивной гемаг-глютинации (РПГА) и нейтрализации антигена (РНАг). Для инфицирования зверьков и блох использовали типичный для очага штамм Yersinia pestis И-3226, изолированный от С. t. altaicus из входа норы длиннохвостого суслика. Блох заражали на агонирующих от экспериментальной чумы грызунах при наличии у них интенсивной бактериемии. Инфицированных насекомых периодически (через 1-2 сут) кормили на длиннохвостых сусликах. Лишь в одном опыте (№ 5) небольшое количество (36 особей) "перезимовавших" самок подкармливали ежедневно. Между подкормками насекомых содержали в подвале экспериментальной лаборатории в специально подготовленных нишах, имитирующих гнездовую камеру суслика, при гигротермических условиях (влажность воздуха 89-93%, температура 2-10°С), близких к сезону года, во время которого ставили опыт. После каждой подкормки под микроскопом учитывали насекомых с возбудителем чумы в агрегированном состоянии: бактериальными "глыбками", частичными и полными блоками преджелудка.
Для выявления сезонных особенностей передачи возбудителя чумы блохами С. t. altaicus проведено пять опытов, в которых использованы насекомые разных условных возрастов: "перезимо-
Результаты опытов с инфицированными возбудителем чумы блохами СиеПорШ1ш tesquorum altaicus при подкормках на длиннохвостом суслике
< опыта Сроки проведения опыта Календарный возраст блох Всего блох в опыте Зараженность блох, % Всего сусликов в опыте Заразилось животных, % Число блох с блоком преджелудка Средняя по подкормкам доля блох с конгломератами чумного микроба, %
исходная к началу подкормок всего с генерализацией инфекции абс. %
1 14.09-04.10 Молодые 150 100 100 18 44.4 ± 11.71 18.4 ± 9.13 7 4.7 ± 1.73 15.9 ± 4.62
2 30.04-03.06 Перезимо- 176 100 64.3 12 8.3 ± 7.98 0 4 2.3 ± 1.44 31.5 ± 3.32
вавшие
3 17.06-27.07 » 166 100 50 10 30.0 ± 14.49 30.0 ± 14.49 8 4.8 ± 1.66 23.5 ± 6.06
4 22.07-27.08 Молодые 201 80 80 15 38.5 ± 13.50 38.5 ± 13.50 20 10.0 ± 2.12 16.2 ± 4.99
5 27.07-22.08 Перезимо- 36* 70 ** 12 20.0 ± 12.65 20.0 ± 12.65 1*** 2.8 ± 2.75 4.1 ± 1.48
вавшие
* На 27 июля следующего после заражения года в живых остались только самки. ** Остаточную зараженность блох не определяли из-за небольшого числа выживших особей. *** Образование блока преджелудка произошло на 411 сут после заражающего кормления блох.
вавшие", инфицированные летом или осенью предыдущего года и зимовавшие без прокормите-ля в искусственной норе длиннохвостого суслика, и "молодые" - выплода и инфицирования текущего года. Эксперименты, проведенные весной и в начале лета, поставлены с "перезимовавшими" эктопаразитами. В период, когда в природном очаге регистрируется пик активизации эпизоотического процесса (июль - первая декада августа), в опытах использованы как "перезимовавшие", так и "молодые" имаго, питавшиеся после выплода. Осенний опыт проведен с "молодыми" насекомыми. Сезонная активность трансмиссии чумного микроба оценивалась по следующим показателям: доле блокированных блох и тех, которые содержали возбудителя в агрегированном состоянии; доле инфицированных сусликов и зверьков с генерализованной формой инфекции.
Для того чтобы установить факт передачи возбудителя чумы, использованных в опытах животных (павших или убитых хлороформом на 20-21 сут после подкормки блох) исследовали бактериологическим, биологическим и серологическими (в системе РПГА-РНАг и РПГА-РНАт-реакция нейтрализации антител) методами. Оценку зараженности насекомых проводили методом индивидуального посева суспензии блох на питательные среды.
РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ
Блох осенней генерации заразили возбудителем чумы 14 сентября. Одну группу (600 особей) содержали постоянно на прокормителе до 24 сентября, после чего поместили в "гнездо" на зиму. Другую, состоящую из 150 особей, периодически подкармливали на сусликах (таблица). Образование блока преджелудка отмечено у 7 блох на 5-
19 сут после их заражающего кормления. Передача возбудителя зверькам зарегистрирована бактериологическим методом в 8 случаях из 18. У трех сусликов отмечена генерализованная форма инфекции с бактериемией; чумной микроб выделен из всех исследованных органов. Средняя по подкормкам доля блох с агрегированным возбудителем составила 15.9%. Максимум таких особей отмечен в последний день опыта (4 октября). Осенью наблюдался выраженный тренд увеличения доли блох с бактериальными "глыбками" и частичными блоками в конце эксперимента (рис. 1а).
Опыт с инфицированными в сентябре блохами продолжили весной следующего года. Пережили зиму в состоянии оцепенения 174 (64.2%) имаго из 277. Зараженность выживших блох снизилась до 64.3%. Провели 12 подкормок насекомых. Выявлено 4 "блокированных" особи на 1, 10, 13, 28 сут от начала подкормок блох, а после их заражающего кормления на 198, 208, 211 и 226 сут. Передача возбудителя чумы выявлена в одном случае на 20 сут после начала подкормок эктопаразитов, а после их инфицирования - на 218 сут. Суслик пал на 10 сут, установлено наличие антигена чумного микроба в реакциях РПГА (1 : 320) и (РНАт -1 : 2560). Средняя за подкормку доля блох с агрегированным возбудителем составила 31.5%. Высокий процент (44.3) перезимовавших блох с возбудителем в агрегированном состоянии отмечен уже после первой подкормки имаго. Максимальное количество (48.1%) зарегистрировано на 4 сут после начала подкормок. Весной, в отличие от этих же блох в осеннем опыте, к концу эксперимента доля особей с бактериальными "глыбками" и частичными блоками уменьшилась (рис. 16).
Следующий опыт с "перезимовавшими" насекомыми провели в начале лета. Из 300 блох, инфицированных осенью, в живых осталось 232
Рис. 1. Динамика выявления особей Citellophilus tesquorum altaicus c возбудителем чумы в агрегированном состоянии (а - среди блох выплода текущего года за 17 подкормок, б - среди "перезимовавших" блох за 11 подкормок): 1 - осенний опыт, 2 - летний опыт в пик эпизоотии, 3 - весенний опыт, 4 - раннелетний опыт, 5 - летний опыт в пик эпизоотии.
(77.3%), из них в опыт взято 166. Зараженность выживших имаго снизилась до 50%. Проведено 10 "летних" подкормок. Выявлено 8 блокированных особей на 1, 8, 9 и 10 сут после начала подкормок и на 276, 284, 285 и 286 сут после заражающего кормления эктопаразитов. Передача чумного микроба трем сусликам установлена бактериологическим методом. Она произошла после начала подкормок блох на 1, 2 и 6, а после их инфицирования - на 276, 277 и 282 сут. Во всех случаях наблюдалась генерализованная форма инфекции. В раннелетнем эксперименте доля блох с возбудителем в агрегированном состоянии так же, как и весной, сократилась к концу опыта (рис. 16) и в среднем по подкормкам составила 23.5%.
В конце июля - августе (периоде наивысшей активизации эпизоотического процесса в очаге)
одновременно поставлены два опыта с блохами разных календарных возрастов. В одном использованы "молодые", а в другом - "перезимовавшие" особи.
Блох выплода текущего года инфицировали 22 июля. Проведено 13 подкормок. Блок преджелудка отмечен у 20 особей. Передача возбудителя чумы зарегистрирована бактериологическим методом в пяти случаях. У всех грызунов выявлена генерализованная форма инфекции. Сроки гибели звер
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.