ИЗВЕСТИЯ РАИ. СЕРИЯ БИОЛОГИЧЕСКАЯ, 2008, № 5, с. 621-625
КРАТКИЕ ^^^^^^^^^^^^^^^^ СООБЩЕНИЯ
УДК 574.4(470.22)
СЕЗОННЫЙ ЦИКЛ ПЕРВИЧНОЙ ПРОДУКЦИИ В ОНЕЖСКОМ ОЗЕРЕ
© 2008 г. М. Т. Сярки, Е. В. Теканова
Институт водных проблем Севера Карельского научного центра РАИ, 185003 Петрозаводск, просп. А. Иевского, 50 E-mail: Syarki@nwpi.krc.karelia.ru Поступила в редакцию 21.03.2007 г.
На основе экспериментальных данных методом аппроксимации заданной функцией построена сред-немноголетняя динамическая кривая сезонного хода первичной продукции фитопланктона пелаги-али Онежского озера. Определены среднемноголетние величины первичной продукции на каждые сутки вегетационного периода, рассчитаны интегральные и среднесуточные величины для разных периодов вегетации. Проведен анализ межгодовой изменчивости сезонного процесса первичного продуцирования и предложены ее количественные оценки. Рассмотрено влияние на сезонную динамику первичной продукции основных факторов среды.
Первичная продукция (РР) - одна из основ функционирования водной экосистемы, во многом определяющая ее биопродуктивность, является одним из главных критериев эвтрофирова-ния. В связи с этим наблюдения за РР в Онежском озере имели целью выявление начальных этапов эвтрофирования водоема, отдельные участки которого испытывают значительное антропогенное воздействие. В условиях расширения в последние десятилетия площади водоема, затронутой эвтрофированием, очевидна необходимость долгосрочного мониторинга экосистемы озера и тенденций ее изменения. Критерии контроля требуют количественных оценок межгодовых колебаний параметра, для чего необходимо иметь представление о среднемноголетнем, минимальном и максимальном уровне РР, т.е. о ее сезонном цикле и факторах, влияющих на ее изменчивость. Как известно, в крупных глубоководных озерах, таких как Онежское, основная часть автохтонного органического вещества образуется в пелагиа-ли фитопланктоном. Но по различным причинам невозможно осуществлять регулярные сезонные съемки в основной глубоководной части озера, поэтому данные для этого района весьма неполные. Потребность в повышении надежности прогнозов состояния экосистем и требований к точности описания внутриводоемных процессов в условиях недостатка информации привела к необходимости количественных формализаций оценки внутригодовых и межгодовых колебаний и применению новых подходов, в частности динамического, для анализа данных.
Целью настоящей работы являлось описание особенностей динамического процесса первичного продуцирования фитопланктона в пелагиали Онежского озера и оценка его межгодовой изменчивости.
МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ
Онежское озеро - крупный глубоководный и хо-лодноводный димиктический водоем (S = 9890 км2, V = 280 км3, средняя глубина 30 м, максимальная -120 м), сохранивший в целом природный олиго-трофный статус (Онежское озеро ..., 1999). В работе использованы данные 45 измерений РР, биомассы фитопланктона и температуры воды на 5 постоянных точках в пелагической части Онежского озера с глубинами от 50 до 100 м, полученные в период с 31 мая по 5 октября в ходе многолетних комплексных гидробиологических съемок 1989-2006 гг. (рис. 1). Цветность воды в этом районе озера составляет 15-25 градусов по платиново-кобальтовой шкале, концентрация общего фосфора - 8-15 мкг/л, мало меняясь по сезонам (Сабыли-на, 1999). Прозрачность воды изменяется в 2 раза: от 3.3 до 7.0 (4.6 ± 0.1) м с максимальными величинами в весенний, минимальными в летний сезон. Фотический слой достигает глубины 2.5 прозрач-ностей воды (Тимакова, Теканова, 1999).
Измерения РР выполнены скляночным методом в радиоуглеродной модификации (Романен-ко, Кузнецов, 1974; Кузнецов, Дубинина, 1989). До 1993 г. суточная интенсивность фотосинтеза определялась in situ в слое воды 0.25, 0.5, 1 м и далее через метр до глубины, соответствующей одной прозрачности воды по диску Секки, затем на уровне двух и трех прозрачностей воды. Суточная РР в мг углерода под м2 фотического слоя (ХА, мг С/(м2 ■ сут)) рассчитывалась как средневзвешенная величина. С 1994 г. пробы отбирались в поверхностном слое воды (0.5 м) и в течение суток экспонировались в палубном инкубаторе, температура воды в котором поддерживалась на уровне забортной. Суточная РР в мг углерода под м2 фотического слоя рассчитывалась по формуле,
Рис. 1. Район исследования и схема расположения станций.
предложенной Романенко и Кузнецовым (1974), с использованием коэффициента изменения фотосинтеза в толще воды (Кф), полученного для Онежского озера экспериментальным способом и равного 0.29 (Тимакова, Теканова, 1999). В каждой пробе проводились два параллельных измерения и контроль на поглощение СО2 фитопланктоном в процессах, не связанных с фотосинтезом. Погрешность измерения составила менее 4.5%.
Сезонная динамика РР в пелагическом районе Онежского озера имеет один максимум (Умнова, 1982; Тимакова, Теканова, 1999) и представляет собой несимметричную колоколообразную кривую. Для ее описания была выбрана экспоненциальная функция ^(г), которая успешно применяется для описания сезонной динамики температуры воды (Е&ешоуа, Ре1тоу, 1999; Толстиков и др., 2004; Пальшин, Ефремова, 2005) и сезонной динамики планктона (Сярки, Шаров, 2005; Сярки, 2006):
^ (г) = к 1 + к2
1 ( 1 - ехр ( къ ( г - к4 ) ) )-
х| 1 +
1 + ехр(к3(г - к4)) (1 - ехр(к5(г - к6)))
1 + ехр(к5(г - кб)) )]
где г - число сут с начала года, к1 и к2 - коэффициенты с размерностью РР (мг С/(м2 ■ сут)), к3-к6 -безразмерные коэффициенты, определяющие форму кривой.
Формализация сезонной динамики исследуемых параметров производилась методом аппроксимации заданной функцией. Коэффициенты функции и форма кривой находились регрессион-
ным методом Ньютона с минимизацией остатков. Остатком считалось расстояние между точкой и ее проекцией на кривую функции. Появление в остатках составляющей времени оправдано наличием постоянной временной изменчивости процесса в разные годы и наличием дисперсии как по абсциссе, так и по ординате. Межгодовая изменчивость сезонного процесса первичного продуцирования оценивалась по дисперсии остатков, мерой которой служила величина стандартного отклонения (8Б). Точки, находящиеся на расстоянии от кривой более чем на 1.98 8Б, считались выскакивающими. В течение всей работы производилась экспертная оценка результатов и их гидробиологическая интерпретация.
РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ
За начало вегетационного периода были приняты 135-е сут (15 мая), когда в открытом плесе озера происходит разрушение льда (Петров, 1990). За окончание вегетации приняли 30 октября или 300-е сут, когда РР достигает минимальных отмеченных значений. Таким образом, длина вегетационного периода равна в среднем 165 сут. Начальные величины для функции (кх) были заданы на основании минимальных зарегистрированных значений ХА. Многолетняя амплитуда ее колебаний в течение вегетационного периода достигала 22 раз - от 7.3 до 164 мг С/(м2 ■ сут) (рис. 2).
С начала вегетации и вплоть до середины июня величины ХА в зависимости от температурного режима года и прогрева воды достигают в районе Центральное Онего 7.3-29.5 (среднее 16.4 ± 4) мг С/(м2 ■ сут), в глубоководном заливе Боль-
Рис. 2. Сезонная динамика величин £А (мг С/(м2 • сут): 1 - кривая аппроксимации, 2 - натурные данные, 3 - выскакивающие точки, 4 - точки, отклоняющиеся вследствие антропогенного воздействия.
шое Онего 42-70 (среднее 52.4 ± 5.7) мг С/(м2 • сут). Во второй половине июня начинается быстрый подъем РР. В июле в течение 35 сут (28 июня-4 августа) наблюдается период максимальных значений, когда ХА достигает пределов 101-164 (среднее 138.5 ± 5.1) мг С/(м2 • сут). Среднемного-летний максимум функции характеризуется схожей величиной - 154 ± 2.3 мг С/(м2 • сут). Затем начинается снижение РР от 87.6 ± 12.1 мг С/(м2 • сут) в начале августа до 44 ± 5.6 мг С/(м2 • сут) в первой декаде сентября. В дальнейшем темп понижения РР замедляется, однако ее медленное уменьшение происходит вплоть до естественного исчезновения. В октябре ХА не превышает 22-58 (среднее 35 ± 11.5) мг С/(м2 • сут). В более поздний период наблюдения не проводились.
ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ
Несмотря на нерегулярность данных, нам удалось отразить общие закономерности сезонной динамики РР в глубоководных олиготрофных районах Онежского озера.
По данным Мокиевского (1969) онежский лед обладает невысокой светопроницаемостью, поэтому весенний сезон с постепенным нарастанием скорости РР начинается лишь после схода льда. Начиная со второй половины июня, резкое возрастание скорости первичного продуцирования инициируется прогревом поверхностного слоя воды до 4°С и разрушением термобара (Петров, 1990). В этот период (в среднем 173-е ± 2 сут или примерно 23 июня) отмечается максимальная скорость суточного прироста продукции и регистрируется максимальная длина светового дня, т.е. максимальная падающая на водную поверхность радиация (рис. 3). После разрушения термобара начинается вертикальное перемешивание воды. В этот период основными продуцентами фитопланктонного сообщества (98% биомассы)
Рис. 3. Синхронность сезонных процессов (а) и скорости изменения РР (б): 1 - длина светового дня, 2 - температура поверхностного слоя воды, 3 - £А (все величины нормированы). Вертикальная линия - момент максимальной скорости прироста величины РР.
являются диатомовые водоросли. Высокие скорости роста РР в это время обусловлены их сезонным перемещением из глубинных слоев воды в поверхностные и переходом в активное состояние (Вислянская, 1999; Сярки, Шаров, 2005).
Переход температуры воды через 10°С считается началом биологического лета и происходит в начале июля (примерно 185-е сут). Оптимальное сочетание температурных и световых условий в водоеме в это время обеспечивает скорое наступление среднемноголетнего максимума первичного продуцирования (192-е ± 2 сут), величина которого определяется лимитирующей концентрацией фосфора, после чего тенденция изменения его скорости меняет знак (рис. 3). Сравнение сезонного хода РР и динамики биомасс диатомовых, зеленых, золотистых и синезеленых водорослей (Вислянская, 199
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.