ВОПРОСЫ ИХТИОЛОГИИ, 2008, том 48, № 2, с. 221-230
УДК 597.586.2.591.16.591.3
ШИРОКОРОТ NEOZOARCES PULCHER STEINDACHNER, 1880 (PERCIFORMES: ZOARCIDAE) - ЕДИНСТВЕННЫЙ ВАЛИДНЫЙ ВИД РОДА, ЕГО РАЗМНОЖЕНИЕ, РАЗВИТИЕ ЭМБРИОНОВ И ЛИЧИНОК
© 2008 г. А. И. Маркевич, В. П. Гншбкина
Институт биологии моря Дальневосточного отделения РАН - ИБМ, Владивосток
E-mail: marreserve@mail.ru Поступила в редакцию 05.06.2006 г.
На основе морфометрического анализа собственных сборов пар нерестующих рыб рода Neozoarces, развития предличинок рыб и обзора музейных коллекций сделан вывод о валидности только одного из двух видов рода - широкорота Neozoarces pulcher Steindachner, 1880. Имеющиеся различия в пластических признаках и окраске разных рыб объясняются резко выраженным половым диморфизмом. Описаны размножение, развитие икры и предличинок широкорота.
В составе ихтиофауны зал. Петра Великого Японского моря есть ряд мелких видов рыб, проводящих весь свой жизненный цикл, в том числе и размножение, в придонном слое воды сублиторали. Кладки икры эти рыбы прячут в расщелинах среди камней и в пустых раковинах моллюсков, родители остаются охранять кладки до момента вылупления личинок. Это представители родов Pholis (Pholidae), Opisthocentrus и Neozoarces (Stichaeidae) (Новиков и др., 2002). Характерные особенности размножения этих рыб во многом неясны, скудны сведения по описанию их личинок. Среди этих рыб в зал. Петра Великого отмечено 2 вида широкоротов рода Neozoarces -N. steindachneri Jordan et Snyder, 1902 и N. pulcher Steindachner, 1880; причем, первый вид считается весьма обычным, а второй - редким (Соколовская и др., 1998; Новиков и др., 2002, Красная книга ..., 2005). Характерным является также то, что второй вид упоминается как в старых сводках российских авторов (Шмидт, 1904; Грацианов, 1907; Солдатов, Линдберг, 1930; Таранец, 1937; Линдберг, 1947; Линдберг, Красюкова, 1975), так и в новых (Соколовская и др., 1998; Борец, 2000; Новиков и др., 2002; Fedorov, 2004), тогда как в работах японских ихтиологов последних лет, посвященных ихтиофаунам Японского и Охотского морей, этот вид отсутствует (Masuda et al., 1984; Okamura, Amaoka, 1997; Hatooka, 2002). В каталоге рыб Эшмайра (Eschmeyer, 1998) N. pulcher указан валидным со ссылкой на сводку Линдберга и Кра-сюковой (1975). Сделанные нами сборы пар (самок и самцов) размножающихся рыб вместе с кладками икры, наблюдения за развитием икры и вылупившимися предличинками, наряду с высказанным другими исследователями предположением (Mecklenburg, Sheiko, 2004), позволили нам по-
ставить под сомнение существование широкорота N. steindachneri как валидного вида.
Цель настоящей работы - уточнить видовой статус рыб рода Neozoarces, а также описать размножение и развитие икры и предличинок широкорота.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА
Исследования проводили в августе-декабре 2000-2004 гг. в зал. Петра Великого: на акватории Дальневосточного морского биосферного государственного природного заповедника -о. Большой Пелис (42°40.39' с.ш., 131°27.68' в.д.) и Фуругельма (42°27.93' с.ш., 130°54.64' в.д.), в б. Мраморная (42°34.82' с.ш., 130°47.14' в.д.) и у о. Попова (прол. Старка, 42°58.40' с.ш., 131°44.60' в.д.). Наблюдали за кладками икры и поведением широкоротов непосредственно под водой, используя водолазное снаряжение; общее время наблюдений - свыше 50 ч. Нерестящихся рыб искали среди друз мидий Грея Crenomytilus grayanus, просматривая пустые створки погибших моллюсков. При водолазных спусках регистрировали глубину, температуру и прозрачность воды в местах встреч изучаемых рыб. Поведение рыб и вылупившихся личинок наблюдали в условиях ак-вариальной.
Для морфометрических измерений использовали 24 особи из собственных сборов, 4 экз. (голо-тип и паратипы) N. steindachneri из Стэнфордско-го университета Калифорнийской академии наук (CAS-SU 7025 и 7075); 13 экз. N. pulcher (№№ 8660, 12399, 18761, 20349, 20480, 20483, 33312, 37335, 41106, 41107, 41696) и 12 экз. N. steindachneri (№№ 25475, 31625, 31628, 37296, 37667, 37668, 41920) - из сборов, хранящихся в Зоологическом институте РАН (ЗИН РАН); 2 экз. (№ 6265) и 17 экз. (№№ 5345, 5969, 5976) -
Рис. 1. Половозрелые особи широкорота Neozoarces pulcher: а - самка TL 101 мм, б - самец TL 105 мм. Японское море, зал. Петра Великого, о. Большой Пелис, бухта на севере острова, 30.08.2003 г. Валунная гряда, глубина 4 м, пустая раковина мидии Грея Crenomytilus grayanus, пойманы руками. Коллектор А.И. Маркевич.
из коллекции Музея Института биологии моря (МИМБ). На всех рыбах делали следующие промеры: абсолютная длина (TL), длина головы (с), антеанальное расстояние (aA), длина верхней челюсти (lmx); у рыб из собственных сборов также измеряли наибольшую высоту тела (H), массу тела (W) и гонад (GW). Гонадосоматический индекс вычисляли по формуле: ГСИ = (GW/W) х 100.
Для наблюдений за развитием икры и предли-чинок 4 кладки икры широкоротов после отлова в ноябре-декабре 2004 г. поместили для инкубации в непроточный аквариум емкостью 200 л в аквариальной Института биологии моря (г. Владивосток). Кладки разместили на пластмассовую подложку, расположенную в толще воды. Аквариум освещался приглушенным дневным светом (окна были закрыты жалюзи), аэрация осуществлялась микрокомпрессором. Воду не подогревали, температуру воды контролировали ртутным термометром с ценой деления 0.5°С. Каждый день из кладок отбирали 6 икринок для их изучения и описания. Икру и предличинок фиксировали 4%-ным раствором формалина или обездвиживали уретаном и просматривали под бинокулярным микроскопом МБС-10 при увеличении 56х. Промеры пластических и подсчеты меристи-ческих признаков эмбрионов и предличинок делали при помощи окуляр-микрометра по общепринятой схеме (Ланге, Дмитриева, 1981). Фотографии икринок и предличинок сделаны фотокамерой Canon Power Shot S40 при помощи бинокулярного микроскопа Olympus SZX9 при увеличении 6х.
РЕЗУЛЬТАТЫ
Широкороты встречаются на мелководье, до глубин 6-8 м как на каменистых, так и на песча-
ных грунтах. Обычно это мелкие особи, до 60 мм TL, плотность их везде низка, особенно на песках (Маркевич, 2002), но к числу редких видов (Соколовский и др., 2002) их отнести нельзя. Большинство встреченных мелких особей идентифицировалось нами как N. steindachneri, но при определении видовой принадлежности нерестующих пар рыб по имеющейся литературе (Линдберг, Кра-сюкова, 1975), основанной на первоописаниях двух видов - N. pulcher (Steindachner, 1880) и N. steindachneri (Jordan, Snyder, 1902), оказалось, что практически все экземпляры самцов подходили под определительные признаки первого вида, а самок - второго. Характерная окраска в оригинальных рисунках N. pulcher (Steindachner, 1880: taf. VI, fig. 2) и N. steindachneri (Jordan, Snyder, 1902: fig. 18) также совпали с окраской наших соответственно самцов и самок (рис. 1).
Основными признаками, отличающими 2 вида рода Neozoarces, являются (Линдберг, Красюко-ва, 1975): 1 - длина головы содержится более (или менее) 6 раз (т.е. 16.67%) в длине тела (c/TL); 2 -наличие или отсутствие (слабое развитие) сетчатого рисунка на нижней половине головы. "Большеголовым" с сетчатым рисунком считается N. pulcher, причем в первоописании Штейндахнер (1880) дает несколько другие пределы длины головы - 6У3-5 У4 (15.79-19.05%). В качестве менее значимых диагностических признаков выступают антеанальное расстояние (aA), которое составляет у N. pulcher 34.0-40.6% TL, у N. steindachneri -32.5-38.3% TL, "более короткая верхняя челюсть" (lmx/c) и "более пестрая окраска тела" (Линдберг, Красюкова, 1975) - у второго вида.
Анализ пластических признаков наших экземпляров показал, что у всех рыб признак "больше-головости" укладывается либо превышает ука-
ШИРОКОРОТ NEOZOARCES PULCHER STEINDACHNER
223
Таблица 1. Некоторые характеристики и пластические признаки Neozoarces рыккег и N. з1еМаскпег1 из разных коллекций (средние значения и пределы варьирования)
Наши экземпляры ЗИН МИМБ CAS-SU
Признак самец самка N. pulcher N. steindachneri N. pulcher N. steindachneri N. steindachneri
TL, мм 100.6 (83.5-113.5) 95.1 (84.0-116.0) 84.3 (55.0-102.3) 78.7 (42.0-109.0) 96.0 (95.0-97.0) 65.5 (62.5-68.6) 58.1 (53.2-62.2)
c, % TL 19.6 (16.2-21.9) 17.6 (16.5-18.4) 17.3 (15.4-19.3) 15.9 (14.9-17.4) 17.8 (16.7-18.9) 15.1 (13.9-15.7) 16.5 (15.9-17.1)
aA, % TL 39.8 (33.2-57.7) 33.8 (25.1-36.2) 35.5 (30.8-38.3) 32.0 (28.7-35.9) 34.7 (30.5-38.8) 32.8 (31.5-34.1) 34.3 (33.8-34.7)
Imx, % c 55.6 (49.4-67.4) 47.8 (37.5-52.5) 47.2 (36.6-58.5) 49.1 (31.7-59.4) 51.4 (47.2-55.6) 42.6 (35.2-47.4) 44.6 (43.6-45.8)
И, % TL 10.1 (9.3-11.0) 8.9 (7.7-11.4) - - - - -
Масса тела, г 3.198 (1.480-5.440) 2.156 (1.330-5.200) - - - - -
ГСИ 0.45 (0.14-1.6) 5.53 (0.1-16.18) - - - - -
Число рыб, 11 13 13 12 2 17 4
экз.
занные пределы для N. pulcher, но существуют заметные различия между особями разных полов: у самцов несколько большие (от 16.2 до 21.9%), чем у самок (16.7-18.4%), длина головы, антеанальное расстояние и длина верхней челюсти, а также, по нашим данным, абсолютная длина, масса и наибольшая высота тела (И/ТЬ)(табл. 1).
Под признак "большеголовости" подходят почти все экземпляры N. pulcher коллекции ЗИН (кроме № 41696) и МИМБ, половина экземпляров N. steindachneri (№№ 37668, 37667, 31625 и 3 экз. № 25475) коллекции ЗИН и голотип и паратипы N. steindachneri (CAS-SU). Под точную верхнюю границу "малоголовости" (N. steindachneri, 15.79%) подходят только половина экземпляров ЗИН и все - МИМБ.
У 9 из 11 исследованных самцов в наших сборах хорошо выражен сетчатый рисунок на нижней части головы, у всех самок такой рисунок отсутствует. В то же время только у 2 из 13 рыб коллекции ЗИН этот рисунок ярко выражен, в коллекции МИМБ таких рыб нет. У всех наших рыб есть кожистый вырост на верху головы, у самцов хорошо выражен мочеполовой сосочек, у самок больше заметна разница в высоте "колючей" и "мягкой" частей спинного плавника - последняя выше.
Основной фон тела нерестующих самок желтовато-коричневый, по средней линии тела идет ряд крупных округлых белых пятен, на брюхе р
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.