ЭКОЛОГИЯ, 2007, № 5, с. 369-374
УДК 59438(5711)591.152
ШИРОТНАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ РАЗМЕРОВ ПРЕСНОВОДНЫХ ЛЕГОЧНЫХ МОЛЛЮСКОВ (Mollusca: Gastropoda: Pulmonata)
В ЗАПАДНОЙ СИБИРИ
© 2007 г. М. В. Винарский*, Н. И. Андреев**, А. В. Каримов*
*Омский государственный педагогический университет 644099 Омск, наб. Тухачевского, 14 E-mail: radix@omskcity.com **Омский государственный университет путей сообщения 644046 Омск, просп. Маркса, 35 Поступила в редакцию 07.02.2006 г.
Размеры раковин нескольких массовых в Западной Сибири видов пресноводных легочных моллюсков (Lymnaea fragilis, L. terebra, Planorbis planorbis, Anisus leucostoma) уменьшаются в направлении с юга на север. Предполагается, что основной причиной этого явления служит сокращение на севере Западной Сибири продолжительности сезона года, в течение которого возможен рост моллюсков, по сравнению с южной частью региона.
Ключевые слова: Западная Сибирь, Mollusca, Pulmonata, широтная изменчивость, размеры, правило Бергмана, Lymnaea fragilis, Lymnaea terebra, Planorbis planorbis, Anisus leuctostoma.
Закономерности географической изменчивости размеров животных изучаются с середины XIX в., когда К. Бергманом было сформулировано общеизвестное ныне экоморфологическое правило, носящее его имя (Лукин, 1940). Принято считать, что правило Бергмана применимо исключительно к высшим теплокровным животным - птицам и млекопитающим, что объясняется особенностями их физиологии (Майр, 1968). Согласно новейшим обзорам (Ashton et al., 2000; Ashton, 2002a; Meiri, Dayan, 2003), правилу Бергмана подчиняется не менее 65% видов млекопитающих и 71% видов птиц от общего числа изученных видов. В то же время нередки указания на существование бергмановских клин и у пойкило-термных животных, принадлежащих к различным таксономическим группам. Так, они известны у рептилий (Ashton, Feldman, 2003), амфибий (Ashton, 20026), представителей различных классов членистоногих (Blanckenhorn, Demont, 2004).
Однако число исследованных видов пойкило-термных животных, особенно беспозвоночных, ничтожно в сравнении с гигантским их разнообразием. Многие группы беспозвоночных до сих пор не изучены в данном отношении. К ним, в частности, относятся пресноводные брюхоногие моллюски подкласса Pulmonata. Это очень разнообразная и широко распространенная в континентальных водах всего мира группа гидробион-тов, в составе которой много видов с обширными ареалами. Закономерности географической изменчивости пресноводных Pulmonata изучены не-
достаточно. Более того, нередки утверждения, что их изменчивость нельзя считать географически направленной (Hubendick, 1951; Russell-Hunter, 1978). Это тем более удивительно, что явление географической изменчивости известно в различных группах организмов и возникает вследствие расширения ареала видов и адаптации их к новым условиям существования (Майр, 1968; Шварц, 1980). В частности, географические клины по размерам тела известны у многих видов наземных брюхоногих моллюсков, относящихся к тому же подклассу Pulmonata (Rensch, 1932; Терентьев, 1970а; Good-friend, 1986; Solymos, Domokos, 1999), а также у пресноводных двустворчатых моллюсков семейства Unionidae (Алимов, 1981).
В данной работе предпринята попытка изучения широтной изменчивости размеров раковины ряда широко распространенных видов пресноводных легочных гастропод на материале, собранном в водоемах Западной Сибири. Известно, что на территории Западной Сибири широтная зональность выражена очень правильно, лучше, чем в других местах земного шара (Мордкович и др., 2002), а интенсивность действия многих абиотических факторов, включая климатические, закономерно изменяется вдоль широтного градиента (Рихтер, 1963). Поэтому западносибирские пресноводные моллюски представляются весьма удачным объектом для изучения закономерностей географической изменчивости.
(а)
(б)
Рис. 1. Схема промеров турбоспиральной (а) и плоскоспиральной (б) раковины и подсчета числа оборотов (в) с точностью до 1/8 (ориг.).
МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ
Промерено 4220 раковин четырех видов пресноводных легочных моллюсков, обитающих в водоемах Западной Сибири: Lymnaea terebra (Westerlund, 1884) [1447 экз.], L. fragilis (L., 1758) [1072 экз.] из семейства Lymnaeidae, Planorbis planorbis (L., 1758) [1475 экз.] и Anisus leucostoma (Millet, 1813) [226 экз.] из семейства Planorbidae. Протяженность территории, охваченной сборами, составляет около 2500 км в направлении с юга на север, от 50° до 67° с.ш. Б0льшая часть материала хранится в коллекции Музея водных моллюсков Сибири (Омский пед. университет). Также использованы коллекции Зоомузея Института экологии растений и животных УрО РАН (г. Екатеринбург) и сборы докт. биол. наук В.Н. Долгина (г. Томск).
Все промеры выполнены с помощью штангенциркуля или (для мелких раковин) окуляр-микрометра бинокулярного микроскопа мБС-10 с точностью до 0.1 мм. В качестве показателя размера у видов рода Lymnaea была избрана высота раковины (ВР), измеряемая вдоль оси раковины в стандартном положении (рис. 1, а). У Planorbidae показателем размера была принята ширина раковины (ШР), измеряемая перпендикулярно оси раковины по ее периферии (рис. 1, б). У раковин L. terebra и P. planorbis подсчитывалось также ко-
личество оборотов раковины по стандартной методике с точностью до 1/8 оборота (рис. 1, в). К сожалению, у большей части раковин L. fragilis и A. leucostoma, собранных на севере Западной Сибири, верхние 1.5-2.0 оборота оказались корродированными, поэтому подсчитать количество оборотов не представлялось возможным.
Выборки раковин из водоемов, расположенных в пределах одного широтного интервала, равного минуте дуги (например, от 56°00' до 57°00' и т.д.), объединяли в одну, и в последующем анализе использовали максимальные и средние значения величин, полученные для широтных интервалов в целом, а не для отдельных водоемов для того, чтобы по возможности сгладить "затемняющее влияние экологических условий" (Терентьев, 19706, с. 153), существующих в водоемах разного типа.
Помимо максимального размера раковины, наблюдаемого на данном широтном интервале, для анализа изменчивости размеров было использовано несколько дополнительных величин. Это связано с тем, что максимально достижимый размер как таковой является величиной, очень чувствительной к факторам внешней и внутренней микросреды. В частности, при благоприятных трофических условиях, а также при инвазии личинками трематод могут формироваться ракови-
Таблица 1. Широтная изменчивость параметров раковин моллюсков семейства Lymnaeidae на территории Западной Сибири
Широта, град Lymnaea terebra Lymnaea fragilis
Объем выборки, экз. Кол-во оборотов (max) Высота раковины, мм* Объем выборки, экз. Максимальная высота раковины, мм
максимальная средняя при 6.0 об. максимальная при 6.0 об.
50-51 46 46.8
51-52 Нет данных 132 55.9
52-53 57 48.7
53-54 151 6.50 21.6 15.6 ± 0.4 (13.8-17.6) 17.6 74 42.6
54-55 246 7.00 24.0 16.4 ± 0.6 (12.9-19.4) 19.4 200 54.3
55-56 259 7.25 26.4 16.8 ± 0.6 (12.8-20.8) 20.8 104 56.6
56-57 242 6.75 22.0 16.7 ± 0.2 (13.8-18.1) 18.1 200 50.6
57-58 213 7.00 23.8 15.7 ± 0.4 (13.0-18.3) 18.3 172 54.5
58-59 59 6.62 19.1 15.5 ± 1.6 (13.9-19.0) 19.0 30 36.1
59-60 24 6.50 18.1 15.6 ± 1.9 (13.7-16.0) 16.0
60-61 20 6.25 17.7 16.2 ± 1.3 (16.0-17.7) 17.7 пет данных
61-62 43 6.37 16.3 14.4 ± 1.1 (13.3-16.1) 16.1 12 33.7
62-63 27 7.00 19.8 14.5 ± 1.4 (14.1-17.6) 17.6 15 25.8
63-64 85 6.62 18.6 15.8 ± 0.7 (14.3-17.4) 17.4 15 30.7
64-65 20 6.12 18.7 15.4 ± 1.6 (14.9-18.7) 18.7 Нет данных
65-66 26 6.12 16.8 14.7 ± 1.5 (12.9-16.8) 16.8 15 22.4
66-67 32 6.62 17.7 14.5 ± 0.8 (12.8-15.1) 15.1 Нет данных
r** rS - -0.50 -0.75 -0.66 -0.83 - -0.68
* Здесь и в табл. 2 приведены 95%-ные доверительные интервалы для средних значений, а также лимиты изменчивости признака в выборке.
** Значение коэффициента корреляции Спирмена между широтой местности и значением данного показателя. Статистически достоверные значения г8 (при Р < 0.05) выделены полужирным шрифтом.
ны, значительно превышающие типичные для вида размеры (Жадин, 1952; Gorbushin, 1997). Поэтому для отдельных широтных интервалов рассчитывались следующие величины: 1) максимальный размер раковины при фиксированном числе оборотов (5.0 - у Planorbisplanorbis, 6.0 - у Lymnaea terebra; остальные виды по этому показателю не анализировались); 2) средний размер раковины при фиксированном числе оборотов (см. п. 1); 3) максимальное число оборотов раковины (только для P. planorbis и L. terebra).
Для определения зависимости температуры воды в реках и озерах Западной Сибири от географической широты были использованы данные "Гидрологического ежегодника" (1971) о средней и максимальной температуре воды в июле, полученные на 5 озерных и 20 речных гидрометеорологических станциях, отобранных случайным образом из общего списка. Станции расположены в диапазоне широт от 51° на юге до 67° на севере.
Для оценки взаимосвязи размеров раковин и температуры воды с широтой местности исполь-
зованы непараметрический коэффициент корреляции Спирмена (rS).
РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ
У всех исследованных видов моллюсков обнаружена тенденция к уменьшению размеров раковины в направлении с юга на север (табл. 1, 2, рис. 2), о чем свидетельствуют высокие значения коэффициента корреляции, отражающие взаимосвязь размеров с широтой местности. Наиболее ярко уменьшение размеров выражено у P. planorbis, максимальная ширина раковины которых на севере Западной Сибири почти в 2 раза меньше, чем на юге (см. табл. 2).
Анализ изменчивости размеров P. planorbis и L. terebra при фиксированном количестве оборотов дает аналогичные результаты (см. табл. 1, 2). Причем параллельно с уменьшением сокращается число оборотов раковины у моллюсков, обитающих на севере Западной Сибири (у L. terebra -статистически недостоверное). Существенно изменяется, особенно у P. planorbis, скорость нарастания оборотов. Если на юге Западной Сибири
Таблица 2. Широтная изменчивость параметров раковин моллюсков семейства Planorbidae на территории Западной Сибири
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.