ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ, 20l0, том 89, № 9, с. 1125-1130
УДК 598.28/.29:591.53.063
ШТОРМОВЫЕ ВЫБРОСЫ МОРЯ КАК КОРМОВАЯ СТАЦИЯ МЕЛКИХ ВОРОБЬИНЫХ ПТИЦ КОМАНДОРСКИХ ОСТРОВОВ
© 2010 г. А. Б. Поповкина
Биологический факультет Московского государственного университета, Москва 119991, Россия
e-mail: tadorna@mail.ru Поступила в редакцию 25.01.2010 г.
С целью оценки экологической роли штормовых выбросов моря в питании мелких воробьиных птиц проводили маршрутные учеты птиц и наблюдения за их поведением в июле-августе 1989 г. на о-ве Беринга и в июле 1990 г. на о-ве Медном. На выбросах кормились 3 вида воробьиных птиц: лапландский подорожник (Calcarius lapponicus), пуночка (Plectrophenax nivalis) и американский вьюрок (Leucosticte tephrocotis); их плотность на учетных участках составила, соответственно: 5.82 ± 0.02, 5.51 ± 0.03 и 0.3 ± 0.01 экз./км на о-ве Беринга и 0.85 ± 0.01, 6.08 ± 0.04 и 1.620.01 экз./км на о-ве Медном. Птицы всех видов кормятся в основном в зоне компостов и реже посещают зоны свежих и сухих выбросов. Наиболее широкую нишу, для оценки которой вычисляли индекс Шеннона, занимают пуночки (0.96 на о-ве Беринга и 0.54 на о-ве Медном): они наиболее равномерно используют пищевые ресурсы всех трех зон выбросов. Самая узкая ниша — у американских вьюрков (0.66 и 0.33, соответственно), не посещавших зону свежих выбросов. Величина перекрывания ниш всех трех видов очень высока на обоих островах (от 0.83 у пуночки и американского вьюрка на о-ве Беринга до 0.95 у лапландского подорожника и американского вьюрка на о-ве Медном). Плотность птиц на различных участках лайды коррелирует не только с количеством выбросов, но и с приуроченностью этих участков к гнездовым биотопам, характерным для каждого из видов.
Ключевые слова: воробьиные птицы, штормовые выбросы, экологическая ниша.
Роль водорослей-макрофитов в литоральных экосистемах изучена достаточно подробно и всесторонне. Внимание большинства исследователей было сосредоточено на изучении прибрежных сообществ водорослей и беспозвоночных животных (Breen, Mann, 1976; Dayton, 1985; Бек, 1987, 1990; Иванюшина и др., 1991 и др.); оценивали воздействие на эти сообщества калана (Dayton, 1975; Breen et al., 1982; Ошурков и др., 1991) и даже стеллеровой коровы (Селиванова, 2001). При этом роль штормовых выбросов макрофи-тов, иногда занимающих значительные площади на литорали и супралиторали, в жизни наземных сообществ изучена крайне недостаточно. Практически отсутствуют работы, освещающие характер и степень использования выбросов водорос-лей-макрофитов беспозвоночными и позвоночными животными, особенности трофических связей литоральных сообществ, компонентом которых являются штормовые выбросы и их продукты. Многие орнитологи изучали способы и эффективность кормления на литорали куликов (Zwarts et al., 1990; Leeman, Colwell, 2005 и др.) и гусеобразных птиц (Michot, Nault, 1993; Baldwin, Lovvorn, 1994; Yates et al., 1996 и др.). Сведения о связях воробьиных птиц с литоральными сообществами крайне скудны (см., например, Виноградов, 1950).
Запасы бурых водорослей в прибрежных водах Командорских о-вов достаточно велики. По ориентировочным оценкам, они составляют около 5 млн. т.; более 200 тыс. т. водорослей-макрофи-тов ежегодно выбрасывается на берег только на 53-километровом участке побережья о-ва Беринга между мысами Толстым и Вакселя (Переладов, Сидоров, 1987). Литоральным фитоценозам Командор были посвящены специальные исследования (Селиванова, Жигадлова, 1997; Перестен-ко, 2001), но роль штормовых выбросов фитомас-сы и продуктов ее разложения в островных экосистемах до сих пор практически не изучена.
Целью настоящей работы является предварительная оценка экологической роли штормовых выбросов макрофитов на литорали Командорских о-вов как кормовой стации воробьиных птиц.
МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ
Маршрутные учеты птиц проводили с 11 июля по 5 августа 1989 г. на о-ве Беринга и 8—20 июля 1990 г. на о-ве Медном. На о-ве Беринга проведено 17 учетов на участке побережья длиной 8 км от бухты Командор до бухты Передовой и 5 учетов в бухте Перегребной (длина маршрута 1.8 км). Общая протяженность маршрутов 145 км. На о-ве Медном
провели 12 учетов на маршруте длиной 5.5 км в бухте Корабельной; общая протяженность маршрутов 66 км. Плотность птиц рассчитывали на
1 км береговой линии; ширина учетной полосы равнялась ширине лайды, менялась в зависимости от высоты прилива и при расчетах во внимание не принималась. Вычисление ошибок производили методом "складного ножа" (Мэгарран, 1992), используя в качестве выборок данные учетов за разные дни. Для каждой птицы выделяли
2 типа активности: "кормится" и "не кормится" (отдых, перемещение, комфортное поведение и т.д.).
Состояние штормовых выбросов оценивали визуально и условно делили их полосу на 3 зоны: 1) свежие выбросы, которые расположены у уреза воды и которые часто омываются ею во время прилива; 2) зона компостов — разлагающиеся водоросли, которые на некоторых участках образуют валы, пересыпанные песком и галькой, высотой до 1 м; 3) сухие выбросы, которые обычно состоят из разреженных высохших талломов водорослей. Размеры зон и количество выбросов сильно варьируют на разных участках побережья и могут меняться в течение одного сезона. Для оценки равномерности использования птицами выбросов этих трех зон (ширины ниши видов, кормившихся на лайде) вычисляли индекс разнообразия Шеннона (Мэгарран, 1992). Значимость различий между этими показателями у разных видов сравнивали по i-критерию Стьюдента (Hutcheson, 1970). Определяли также степень перекрывания ниш трех видов птиц на лайде (Schoener, 1970).
Названия птиц приведены по сводке Степаня-на (2003).
РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ
Виды воробьиных птиц, кормящихся на штормовых выбросах
В течение всего периода наблюдений на о-вах Беринга и Медном нами было отмечено кормление на штормовых выбросах водорослей воробьиных птиц трех видов: лапландского подорожника (Calcarius lapponicus coloratus), пуночки (Plectro-phenax nivalis townsendi) и американского вьюрка (Leucosticte tephrocotis maxima). Ни разу не встречали на лайде сибирских коньков (Anthus gustavi gustavi), хотя неоднократно видели этих птиц и слышали их пение в 10—50 м от лайды на приморских террасах и в долинах рек. Интересно, что наблюдения других исследователей свидетельствуют о том, что "сибирские коньки ... кормятся чаще всего на морском побережье, где ловят в кучах гниющих водорослей мух и других насекомых" (Мараков, 1972, с.157).
Не кормились на выбросах макрофитов и крапивники (Troglodytes troglodytes pallescens). При этом мы неоднократно наблюдали их на лайде обоих островов, и плотность их была достаточно высока (Артюхин, 1991); все птицы этого вида активно искали корм в завалах крупных камней и бревен на границе приморского луга.
Воробьиных птиц других видов, обитающих на Командорских о-вах, на лайде отмечено не было.
Состав кормов воробьиных, кормящихся на штормовых выбросах
Мы не изучали качественный и количественный состав пищевых объектов воробьиных птиц Командорских о-вов. Представление о наборе кормов этих видов на Командорских о-вах можно получить из материалов Маракова (неопубликованные данные, 1953—1959 гг.) и Штейнегера (Ste-jneger, 1885), которые приводят данные вскрытий их желудков. Желудки лапландских подорожников содержали семена растений, зелень, ягоды и личинок мух; желудки пуночек — зеленую траву; желудки американских вьюрков — семена, зеленые листья и траву, ягоды, личинок насекомых и имаго жуков. Более детально было проанализировано содержимое желудков лапландских подорожников на о-ве Беринга (Клестов и др., 1976): животные компоненты обнаружены в 37.64% пищевых проб, растительные компоненты — в 7.15%. Водные и околоводные беспозвоночные составили менее 2.5% пищевых объектов, обнаруженных в желудках. Необходимо, однако, иметь в виду, что штормовые выбросы водорослей обеспечивают птиц гораздо большим количеством разнообразной пищи, чем тундровые биотопы, так как они служат стацией размножения для многих беспозвоночных (двукрылых, равнокрылых, паукообразных и т.д.).
Плотность воробьиных на лайде и на штормовых выбросах
На о-ве Беринга учтено всего 1638 особей трех видов птиц; 49.3% из них составили лапландские подорожники, плотность которых была самой высокой (табл. 1), 43.1% — пуночки и 7.6% — американские вьюрки. Из общего количества учтенных птиц 1284 кормились на штормовых выбросах. На этом острове тип активности "кормится" преобладал у птиц всех видов (86.1% лапландских подорожников, 69.1% пуночек и 80.6% американских вьюрков). На о-ве Медном учтено 555 птиц этих видов, 244 из которых кормились. В отличие от о-ва Беринга, где половина учтенных птиц была представлена лапландскими подорожниками, здесь птиц этого вида было меньше, чем осталь-
Таблица 1. Плотность птиц ^ ± SE, экз./км) на лайде Командорских о-вов
Всего на маршруте Кормились в зоне
Вид свежих выбросов компостов сухих выбросов Не кормились
О-в Беринга, б. Командор—б. Передовая (8 км)
Лапландский подорожник Пуночка
Американский вьюрок
5.82 ± 0.02 5.21 ± 0.03 0.93 ± 0.01
0.18 ± 0.003 0.64 ± 0.01
0
3.73 ± 0.02 2.10 ± 0.01 0.46 ± 0.004
1.18 ± 0.01 0.87 ± 0.01 0.29 ± 0.004
О-в Медный, б. Корабельная (5.5 км)
0.73 ± 0.01 0.73 ± 0.01 0.18 ± 0.003
Лапландский подорожник 0.85 ± 0.01 0 0.70 ± 0.01 0.15 ± 0.004 0
Пуночка 6.08 ± 0.04 0 1.73 ± 0.02 0.50 ± 0.01 3.85 ± 0.03
Американский вьюрок 1.62 ± 0.01 0 0.53 ± 0.01 0.06 ± 0.003 1.03 ± 0.01
ных (9.7%). Все учтенные здесь лапландские подорожники кормились, в то время как 62.7% пуночек и 59.4% американских вьюрков, находясь на лайде, проявляли иные типы активности. При этом наиболее высокая плотность оказалась у пуночек (табл. 1). Плотность американских вьюрков на лайде о-ва Медного была почти вдвое выше, чем на о-ве Беринга (табл. 1), что соответствует соотношению средних показателей их плотности на о-ве Медном (12.1 пары на 10 км побережья) и о-ве Беринга (5.4 пары) (Артюхин, 1991).
На обоих островах большинство птиц всех видов кормилось в зоне компостов (рисунок), которая оби
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.