ЖУРНАЛ ОБЩЕЙ БИОЛОГИИ, 2014, том 75, № 6, с. 478-490
УДК 581.524.343
СИНТАКСОНОМИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ ВОССТАНОВИТЕЛЬНЫХ СУКЦЕССИЙ ПОСЛЕ ВЫРУБКИ СВЕТЛОХВОЙНЫХ ЛЕСОВ ЮЖНО-УРАЛЬСКОГО РЕГИОНА
© 2014 г. В. Б. Мартыненко1, П. С. Широких1, Б. М. Миркин1, Л. Г. Наумова2
1 Институт биологии УНЦ РАН
450054 Уфа, просп. Октября, 69 e-mail: shirpa@mail.ru 2Башкирский государственный педагогический университет им. М. Акмуллы 450000 Уфа, ул. Октябрьской революции, 3а
Поступила в редакцию 05.02.2014 г.
Обсуждаются возможности использования синтаксонов флористической классификации для анализа вторичных восстановительных сукцессий после рубки лесов в Южно-Уральском регионе. Рассматриваются особенности классификации сообществ вторичных лесов, которые могут быть подчинены синтаксонам коренной растительности как субассоциации или систематизированы в соответствии с "дедуктивным" методом классификации по К. Копечки и С. Гейни. Приводится пример анализа сукцессионной системы сообществ, сформировавшихся после вырубки гемибо-реальных светлохвойных травяных лесов ассоциации Bupleuro-Pinetum. В этой системе имеют место процессы дивергенции и конвергенции сукцессионных серий. Дивергенция происходит в результате снятия влияния эдификаторной роли доминантов и проявления различий увлажнения почв, а также вследствие обогащения почв минеральными элементами при сжигании порубочных остатков. Тренды изменения видового богатства в ходе восстановительных сукцессий имеют различный характер и зависят от особенностей экотопов. В ходе сукцессии проявляются модели толерантности и ингибирования.
В последнее десятилетие в России отмечается бесспорный прогресс использования подхода Браун-Бланке при классификации растительности (М^кт, Егтакоу, 2010; Миркин, Наумова, 2012а, б). Однако сама по себе синтаксономия не может быть самоцелью, а должна служить основой для дальнейших исследований. Все более широкое распространение получает использование синтак-сономии для совершенствования системы сохранения биологического разнообразия (Мулдашев и др., 2008; Мулдашев, Мартыненко, 2010; Зеленая книга..., 2012; Полуянов, Аверинова, 2012). Синтаксономия используется для составления легенд карт растительности (Синельникова, 2013). Имеется опыт использования синтаксономии для выявления факторов формирования видового богатства растительных сообществ (Миркин и др., 2009б, 2010) и для характеристики динамики травяной растительности (Миркин и др., 2012).
Возможность использования синтаксономии для изучения восстановительных сукцессий
в лесных сообществах после рубок и при зарастании лесом заброшенных сельскохозяйственных угодий в зарубежной литературе почти не обсуждается, так как в европейских странах после вырубки лесов проводятся лесопосадки. В отечественной литературе восстановительные сукцессии в лесах рассматриваются достаточно часто, но при их характеристике чаще всего используется доминантный подход (Речан и др., 1993; Громцев, 2000; Дегтева и др., 2001; Федорчук, Кузнецова, 2001; Крышень, 2006; Уланова, 2006; Исмаилова, Назимова, 2007, и др.). Однако при рассмотрении сукцессий на основе доминантов их характеристика оказывается не полной, так как из поля зрения выпадают изменения всего флористического состава сообществ.
В этой статье будут показаны возможности использования флористической классификации для изучения восстановительных сукцессий лесной растительности на примере лесов Южно-Уральского региона. Будут рассмотрены:
1) особенности синтаксономии вторичных лесов;
2) принципы установления серий и стадий восстановительных сукцессий;
3) закономерности изменения видового состава и фитосоциологических спектров сообществ в ходе сукцессии;
4) определение модели сукцессии с использованием данных синтаксономии.
ОСОБЕННОСТИ СИНТАКСОНОМИИ РАСТИТЕЛЬНОСТИ ВТОРИЧНЫХ ЛЕСОВ
Любая растительность представляет собой континуум, поэтому процесс классификации растительных сообществ и разработка синтаксоно-мии включают редукцию непрерывности до дискретности (Миркин, Наумова, 2012а). При этом масштаб редукции во многом задается из прагматических соображений удобства последующего использования результатов классификации и опирается на предшествующий опыт. При классификации вторичных лесов ситуация осложняется тем, что на градиентный (экологический) континуум накладывается сукцессионный континуум, отражающий процессы лесовосстановления.
Традиционно основной принцип классификации сообществ вторичных лесов заключается в подчинении их коренным и условно коренным (климаксовым и квазиклимаксовым) типам. В целом этот подход оправдан и соответствует "генетической классификации" лесов Б.П. Колесникова (1958, 1961), который включал коренные и производные сообщества в один тип леса. При классификации лесов с использованием флористического подхода возможны два основных варианта:
I. Использование классической синтаксоно-мии. Если при нарушении лесного сообщества достаточно хорошо сохранился напочвенный покров, но произошла смена первичных доми-нантов на вторичные, то типы вторичных лесов встраиваются в синтаксономическую иерархию. Они могут рассматриваться как субассоциации ассоциаций коренных лесов (Широких и др., 2012). Например, нами установлены следующие субассоциации вторичных лесов:
1) субассоциация В181от1о majoris-Piceetum оЬогМае betuletosumpubescentis1. Объединяет березовые вейниково-разнотравные зеленомошники
1 Поскольку статья не носит синтаксономического характера, авторы синтаксонов не указаны.
центрально-возвышенной части Южного Урала на месте сведенных пихтово-еловых зелено-мошников с высокотравьем ассоциации Bistorto majoris-Piceetum obovatae;
2) субассоциация Bupleuro longifoliae-Pinetum sylvestris betuletosum pendulae. Объединяет длительно производные вторичные березовые вейни-ково-разнотравные спелые и перестойные леса на месте рубок сосняков разнотравных ассоциации Bupleuro longifoliae-Pinetum sylvestris;
3) субассоциация Cerastio pauciflori-Piceetum obovatae populetosum tremulae. Объединяет вей-никово-разнотравные мезофитные вторичные осинники и березняки на месте вырубок коренных темнохвойных неморальных лесов ассоциации Cerastio pauciflori-Piceetum obovatae.
II. Использование "неклассической" синтаксономии. Если процесс лесовосстановления начинается, например при зарастании лесом заброшенных сельскохозяйственных угодий или при существенных нарушениях напочвенного покрова в ходе рубки, видовой состав сообществ первых стадий восстановительных сукцессий бывает обедненным, либо, наоборот, обогащенным. При этом он может включать не только лесные, но и луговые и рудеральные виды. В этом случае более эффективно использование подходов "неклассической" синтаксономии - "дедуктивного" метода классификации растительности по К. Копечки и С. Гейни. При таком подходе полная синтаксономическая иерархия не строится и сообщества подчиняются сразу высшим единицам -порядкам, классам или двум высшим единицам, переход между которыми представляет классифицируемое сообщество (Миркин и др., 2009а). Это особенно удобно при изучении серийной растительности. Если доминант представляет "свой" класс, "сообщество" считается базальным, а если доминант - выходец из другого класса, "сообщество" считается дериватным.
Приведем пример нескольких сообществ первых стадий восстановительных сукцессий, выделенных дедуктивным методом:
1) базальное сообщество Carex rhizina-Pleurozium schreberi [Vaccinio-Piceetea/Carici-Crepidetalia]. Объединяет вырубки первого года на месте сведенных сосново-березовых чернич-но-зеленомошных лесов класса Vaccinio-Piceetea. Эти сообщества следует рассматривать как переход между бореальными лесами и послелесными лугами;
2) базальное сообщество Calamagrostis arundinacea-Betula pubescens [Vaccinio-Piceetea/
Carici-Crepidetalia], объединяет вырубки (возраст которых от 3 до 10 лет) на месте зеленомош-ных сосновых лесов ассоциации Pleurospermo-Pinetum. Они условно отнесены к лугам порядка Carici-Crepidetalia и представляют переход между послелесными лугами и бореальными лесами;
3) базальное сообщество Anemonastrum biarmiense-Betula pendula [Carici-Crepidetalia/ Chamaecytiso-Pinetalia]. Сообщества этого типа описаны на вырубках 10-15-летней давности на месте сведенных лесов ассоциации Pleurospermo-Pinetum и представляют переход между послеле-сным лугом и гемибореальными лесами.
При выделении синтаксонов сообществ вторичных лесов следует учитывать, что в ходе восстановительных сукцессий проявляется феномен "гетеробатмии" ярусов: ярусы напочвенного покрова и доминантов развиваются с разной скоростью. Напочвенный покров может уже достигнуть состояния, характерного для условно коренного леса, в то же время древесный ярус еще представлен вторичными породами.
УСТАНОВЛЕНИЕ СЕРИЙ И СТАДИЙ ВОССТАНОВИТЕЛЬНЫХ СУКЦЕССИЙ ЛЕСОВ
Понятие "серия" пришло в современную науку о растительности из работ американских экологов растений начала ХХ столетия (Миркин, Наумова, 2012а). В частности, Ф. Клементс в своей концепции моноклимакса различал ксеросерии, мезосерии, гидросерии, псаммосерии, литосе-рии и др. Примерно такие же серии использовал А. Тенсли в концепции поликлимакса. Р. Уиттекер проанализировал представления о поликлимаксе с позиции континуума и предложил понятие климакс-континуума - "climax pattern". В соответствии с этой концепцией все серии связаны переходами и "в каждой точке свой климакс". С.М. Разумовский (1981, 1999) развивал представления о сукцессионной системе, объединяющей сообщества разных сукцессионных стадий (и разных серий) в пределах одного района. При этом он придерживался взглядов Ф. Клементса о моноклимаксе. И.Б. Кучеров (1995) показал возможности приложения понятия "сукцессионная система" к модели поликлимакса. Мы полагаем, что это понятие может быть использовано и при характеристике совокупности сообществ вторичных лесов как условных частей двумерного континуума - градиентного (экологических условий среды) и сукцессионного.
При континуальной трактовке сукцесси-онной системы выделение серий становится
прагматической задачей. Континуум можно разбить на условны
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.