научная статья по теме Система семейств вооруженных немертин отряда eumonostilifera (nemertea: enopla) Биология

Текст научной статьи на тему «Система семейств вооруженных немертин отряда eumonostilifera (nemertea: enopla)»

БИОЛОГИЯ МОРЯ, 2005, том 31, № 3, с. 159-165

УДК 595.124 ЗООЛОГИЯ БЕСПОЗВОНОЧНЫХ

СИСТЕМА СЕМЕЙСТВ ВООРУЖЕННЫХ НЕМЕРТИН ОТРЯДА EUMONOSTILIFERA (NEMERTEA: ENOPLA)1

© 2005 г. А. В. Чернышев

Институт биологии моря ДВО РАН, Владивосток 690041;

Дальневосточный государственный университет, Владивосток 690000 e-mail: inmarbio@mail.primorye.ru

Статья принята к печати 4.10.2004 г.

Проведен обзор и анализ системы эумоностилиферных немертин на уровне семейств. Построение филогенетической системы отряда Eumonostilifera в настоящее время невозможно. Выделены новые предположительно монофилетические группы, которые рассматриваются в ранге семейств (Neesiidae fam. n., Sacconemertidae stat. n., Zygonemertidae fam. n., Prostomatidae, Acteonemertidae fam. n., Potamonemertidae fam. n.). Предложенная система является типологической, но может служить основой для дальнейших таксономических и филогенетических исследований.

Ключевые слова: вооруженные немертины, систематика.

Family systematic« of enoplan nemerteans of the order Eumonostilifera (Nemertea: Enopla). A. V. Chernyshev (Institute of Marine Biology, Far East Branch, Russian Academy of Sciences, Vladivostok 690041; Far Eastern State University, Vladivostok 690000)

This paper is a review of the family classifications of the order Eumonostilifera. Burger's system is out-of-date; however, creation of a phylogenetic system of Eumonostilifera is not possible yet. A new typological classification of the order Eumonostilifera is proposed. It consists of 15 presumably monophyletic groups, which are considered to be of the family rank (Neesiidae fam. n., Sacconemertidae stat. n., Zygonemertidae fam. n., Prostomatidae, Acteonemertidae fam. n., and Potamonemertidae fam. n.). (Biologiya Morya, Vladivostok, 2005, vol. 31, no. 3, pp. 159-165).

Key words: enoplan nemerteans, systematics.

Система немертин на уровне семейств в настоящее время находится в глубоком кризисе. Наиболее сложная ситуация сложилась в двух самых больших по числу видов группах: Heteronemertea и Monostilifera. Все известные системы гетеронемертин (Bürger, 1904; Gibson, 1982, 1985; Чернышев, 1995, 1999) искусственны, однако они используются в таксономических работах, поскольку позволяют достаточно хорошо ориентироваться среди большого числа родов. Напротив, при описании новых родов моностилиферных немертин обсуждать их принадлежность к какому-либо семейству не принято. Начало подобной практике положено в работах Фридриха (Friedrich, 1936, 1955) и окончательно утвердилось в последние два десятилетия. Исключение составляют 4 семейства: Cratenemertidae, Oto-typhlonemertidae, Carcinonemertidae и Plectonemertidae, к которым относят всего 16-18 родов. Ситуация не была бы столь критической, если бы система семейств моно-стилиферных немертин не находилась на типологическом уровне, парадигма которого практически не изменилась с момента выхода монографий Бюргера (Bürger, 1895, 1897-1907, 1904). Кладистический анализ вооруженных немертин был осуществлен на основе старых семейств, поэтому не внес ничего истинно кладистиче-ского в систему Monostilifera (Sundberg, 1990).

Попытки провести компьютерный кладистический анализ отдельных групп вооруженных немертин не

принесли положительных результатов (8ипёЬег§, 1989а, 1990; СгапёаИ, 2001; Мавккоуа, 1огепЬш"§, 2001). Даже для хорошо изученных групп не удается построить стабильные кладограммы. Так, Сандберг (8ипёЬег§, 1989Ь) провел весьма тщательный кладистический анализ семейства ИейопетегШае, однако включил в качестве внешних групп отдаленные роды. Привлечение большего числа групп и признаков показало полифилию этого семейства (СгапёаИ, 2001). Совершенно ясно, что в настоящее время практически невозможно создать филогенетическую систему всех моностилиферных не-мертин с использованием методов компьютерной кла-дистики. Однако существует другой путь, который можно рассматривать как начальный этап филогенетического анализа: выделение на основе отдельных сина-поморфий нескольких групп родов и придания им статуса семейств. Часть этих семейств будет лишь отдельными кладами с неопределенными кладогенетическими связями между ними, а некоторые, наиболее крупные, останутся пара- или полифилетическими группами. Такой подход соответствует начальным этапам классического кладистического анализа, в котором тестируются гипотезы о синапоморфиях и родстве (Песенко, 1991). Подобная система может стать более надежной основой для установления новых родов и последующего филогенетического анализа.

Работа выполнена при финансовой поддержке грантов ДВО РАН (№ 04-3-Г-06-070), "Научные школы" (№ 1219.2003.4), фонда Министерства образования и науки РФ и ТО СКОР (№ УЬ-003) и Фонда содействия отечественной науке.

ОБЗОР СИСТЕМ

Первые критические обобщения системы семейств вооруженных немертин были осуществлены в монографиях Бюргера (Bürger, 1895, 1897-1907, 1904). Он разделил моностилиферных немертин на 5 семейств: Emplectonematidae (= Eunemertidae), Ototyphlo-nemertidae, Prosorhochmidae, Amphiporidae и Tetrastem-matidae (= Prostomatidae). Эта система стала основой для многих таксономических и фаунистических ревизий. Однако по мере описания новых родов границы между семействами становились все менее и менее четкими (см. таблицу). Ку (Coe, 1940, 1943) существенно дополнил определительные ключи для семейств Mono-stilifera, тем самым полагая, что система О. Бюргера может быть использована в таксономии немертин. Первым, кто отказался от использования категории семейства в систематике моностилиферных немертин, был Г. Фридрих, который в своей известной ревизии родов этой группы (Friedrich, 1955) заменил семейства на "группы родов" ("Gattungsgruppen"): "Amphiporus", "Geonemertes", "Tetrastemma" и "Emplectonema". Позже он все же выделяет из "Gattungsgruppe Amphiporus" новое семейство Cratenemertidae (Friedrich, 1968). Вслед за Г. Фридрихом от упоминания семейств моностили-ферных немертин отказываются и некоторые ведущие немертинологи (Stiasny-Wijnhoff, 1942; Correa, 1954; Kirsteuer, 1965; Мюллер, 1968, и др.).

В 80-х гг. система семейств моностилиферных немертин обсуждалась в работах Р. Гибсона и Дж. Мур. Гибсон (Gibson, 1982) предпринял попытку распределить все известные роды Monostilifera (к тому времени их было известно более 60) между 7 семействами, для которых он привел более корректные диагнозы. Позже Мур и Гибсон (Moore, Gibson, 1988a, b) изменили диагноз и состав семейства Prosorochmidae и обосновали новое семейство Plectonemertidae. В последующих публикациях Р. Гибсона и других авторов упоминания семейств редки и обычно относятся к таким хорошо очерченным группам, как Ototyphlonemertidae, Carcino-nemertidae, Plectonemertidae и Cratenemertidae, значительно реже фигурируют семейства Amphiporidae, Tetrastemmatidae и Prosorhochmidae (Gibson, 1994, 2002). Семейство Cratenemertidae в настоящем обзоре не рассматривается, так как не относится к отряду Eumonostilifera (Чернышев, 2003).

Семейства Amphiporidae и Tetrastemmatidae. Различия между этими крупнейшими семействами изначально ограничивались лишь числом глаз: у амфипорид глаз много, реже 2 или нет вообще, а у тетрастемматид их обычно 4. Ку (Coe, 1940, 1943) использовал также и

другие признаки: форма карманов кишечника, длина передних карманов слепой кишки и расположение гонад. Однако описание новых видов и родов, в том числе четырехглазых амфипорусов, привело к тому, что провести четкую границу между двумя семействами стало невозможно. Отдельные виды (например, Nareda superba и Amphiporus elongatus) могли быть отнесены как к роду Tetrastemma, так и к роду Amphiporus. Основной причиной создавшейся ситуации можно считать то, что Amphiporidae и Tetrastemmatidae - две сборные группы, в состав которых включены неродственные роды. Более того, роды Amphiporus и Tetrastemma остаются сборными и после неоднократных ревизий. К сожалению, исследовать морфологию более чем 200 видов амфипорусов и тетрастемм невозможно. Выход из создавшейся ситуации видится в том, что в основе диагнозов этих родов должны лежать признаки типовых и близких к ним видов. Однако у типовых видов Amphiporus lactifloreus и Tetrastemma flavidum не выявлено каких-либо специфических апоморфий, позволяющих выделить хотя бы небольшую группу родственных видов. Несмотря на это, существует реальная возможность конкретизировать диагнозы и тем самым более четко обозначить границы обоих родов, как это было сделано некоторыми авторами (Gibson, Crandall, 1991; Sundberg, Gibson, 1995). Диагнозы семейств Amphipori-dae и Tetrastemmatidae также должны базироваться на признаках типовых и близких к ним родов, хотя даже в более узком понимании оба семейства сохранят статус пара- или полифилетических групп. В настоящее время можно определить лишь такой объем этих семейств, при котором их удастся снабдить четкими дифференциальными диагнозами.

Семейство Emplectonematidae (= Eunemertidae). В это семейство на протяжении 100 лет помещали почти всех моностилиферных немертин с тонким телом и коротким ринхоцелем, но в дальнейшем стало ясно, что оба состояния возникали в ходе эволюции у Monostili-fera неоднократно. Типовой род Emplectonema также сборный, но его ревизия не столь проблематична, поскольку типовой вид E. gracile и близкий вид E. friedri-chi обладают по меньшей мере одной уникальной сина-поморфией - имеют изогнутые стилеты. Тем не менее, семейство Emplectonematidae в узком понимании остается искусственной группой, хотя и с более четким диагнозом и границами.

Семейства Prosorhochmidae и Plectonemertidae. Просорохмиды и плектонемертиды не являются родственными и даже близкими группами, но в их состав входят все известные наземные и полуназемные немер-

Некоторые роды отряда Eumonostilifera, сочетающие признаки двух семейств

Семейства Tetrastemmatidae Emplectonematidae

Prosorhochmidae Oerstedia s. l., Divanella, Antarctonemertes Gononemertes, Eonemertes

Amphiporidae Nareda, Sacconemertopsis, Psammamphiporus Tortus, Paranemertes (part.)

Emplectonematidae Nemertellina, Coenemertes, Dichonemertes

Carcinonem

Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.

Показать целиком