ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ, 2004, том 83, № 7, с. 795-808
УДК 591.499.6
СИСТЕМА СКЛАДОК КРЫЛЬЕВ ЖУКОВ И ЕЕ ОСНОВНЫЕ ТИПЫ.
СООБЩЕНИЕ 2
© 2004 г. Д. Н. Федоренко
Институт проблем экологии и эволюции РАН, Москва 119071 Поступила в редакцию 22.05.2003 г.
Рассмотрены основные планы строения системы складок на крыльях жуков. Все паттерны складывания могут быть отнесены к четырем базовым структурно-функциональным типам - "АгсЬо$1еш-а1а", схизофороидному, "Adephaga" и "Ро1урЬа§а". Последний подразделяется на подтипы: сциртоид-ный, "Б1уегасогта" ("С1аугсогта" + "Зетсогта"), "Нар^аз^а", или стафилиниформный, "Вгуор11огт1а", мелиридный, бострихоидный и элатероидный. Типы "Adephaga" и "Po1yphaga" рассматриваются в качестве независимых дериватов типа "Аг^оз1ета1а". Сциртоидный и бострихоидный подтипы объединены лишь внешним сходством, но имеют разное происхождение. Элатероидный подтип объединяет системы складок Dasci11oidea, Buprestidae и E1ateroidea и в прототипе предположительно является базовым для всех E1ateгifoгmia, исключая Sciгtoidea. Предложена схема морфогенетических отношений основных паттернов складывания. Тезисно охарактеризованы вероятные родственные связи отдельных высших таксонов Co1eoptera, обоснованные спецификой строения крыльев их представителей.
Настоящее сообщение содержит обзор основных структурно-функциональных типов системы складок на крыльях жуков. Оно является логическим продолжением Сообщения 1 (Федоренко, 2004), в котором рассмотрены основные структурные элементы системы складок (складки, поля) и определены главные тренды их эволюции.
Основные структурно-функциональные типы системы складок
Протокрыло. Наличие крупного поля В и хорошо развитых полей А и О (Сообщение 1: рис. 1, 1). В процессе складывания имеет место сильный перегиб костального края крыла в области передней вершины поля В. Вершина крыла дистальнее поля В предположительно неправильно сминается или спирально скручивается.
Тип "АгсЬо81еша1а". В прототипе поле В крупное, дважды пересекающее жилку ЯР + МА1 + 2, поля А и О хорошо развиты, Б и £ отсутствуют, С находится в стадии формирования. Оформляются поле Н и кубитальный "разрыв". Главная складка (Нрг) проходит дистальнее кубитальной (МР + СиА) шпоры. Характерно присутствие полей К и N. Скручивание вершины крыла (Е + X) предположительно спиральное. Сгибание костального края крыла в области передней вершины поля В осуществляется либо с изломом (радиальный "разрыв"), либо, более вероятно, без него (радиальная пружина).
Частные системы складок:
Купедидная (рис. 1, 1) - принимается в качестве очень близкой к базовой для всех рецентных
жесткокрылых. От прототипа "Archostemata" ее отличает, возможно, лишь наличие развитого радиального "разрыва" и вершины крыла, скручивающейся в виде правильной двухслойной конической спирали. Передний угол поля В дистальнее его проксимального угла. Свойственна рецентным Archostemata.
Специального изучения требует система складок Sikhotea1iniidae, которая, возможно, представляет собой один из вариантов подтипа "Dгyopi-formia".
Схизофороидный тип (рис. 2, 1). Реконструирован по описанию Пономаренко (1969) и приведенным в его работе изображениям отпечатков крыльев исключительно ископаемых форм жуков - схизофороидных архостемат phoгidae, Catiniidae). Характеризуется специфическим состоянием поля В: в результате значительного проксимального сдвига его передней вершины складка Ьа стала визуально задней, Ьр -дистальной, Ьй - передней, а жилка ЯР + МА1 + 2 была выведена из сечения полем. Можно предполагать, что с приобретением такой формы и ориентации поле В оказалось почти полностью устраненным из процесса поперечного складывания крыла, и эта функция, по-видимому, перешла к складкам дистальнее расположенного вершинного сектора.
Тип "Adephaga" (рис. 1, 2). Слабо модифицированный дериват типа "Archostemata". Главное отличие - пересечение главной складкой (Нрг) основания кубитальной шпоры. Вследствие этого площадь области W сокращена, а поле Н расширено за счет захвата дистального отдела области V.
Рис. 1. Крыло Tenomerga mucida Chevr. (1), Nebria livida L. (2), Sphaerites glabratus F. (3), Silpha obscura L. (4), Leiodes sp. (5), Lyctus suturalis Faid. (6), Anthrenus verbasci L. (7), Xestobium rufovillosum Deg. (8), Hedobia pubescens Ol. (9), Nosodendron asiaticum Lewis (10).
Присутствует радиальная пружина. Складывание вершины крыла варьирует - имеют место: более или менее уплощенная спираль (Оупшёае, НаНр1-1ёае, К^епёае, отдельные Буйваёае, Myxophaga:
ЪрЪавпт), неправильное сминание (КЪувоШёае), более (СагаЫёае, ТгаЛурааёае) или менее (большинство дитискоидов) правильное складывание. Поля Са и 8а (либо только Са) в стадии формиро-
Рис. 2. Вершина схизофороидного крыла (1), прототип системы складок элатероидного типа (2) и крыло Ма1асЫж Ы-ржШЫж Б. (3), СвгаНш sp. (4), RНagonycНa sp. (5), ЯЫрквга sp. (6).
вания, реже (Carabidae, Trachypachidae) полностью оформлены. Свойствен всем Adephaga и Myxophaga.
Тип "Polyphaga". Наличие вполне сформированных полей S и D и, как следствие, уменьшение размеров поля B с переходом функции радиального "разрыва" к апикальному "разрыву". Складка hpr исходно проходит дистальнее вершины кубитальной шпоры (MP + CuA). Складывание вершины варьирует - имеют место: спиральное скручивание в разных направлениях, плоское складывание или комплексная упаковка, сочетающая оба предыдущих элемента.
Реконструкция системы складок, прототипи-ческой для данного типа, во многом зависит от решения вопроса о взаимоотношениях подтипов "Clavicornia", сциртоидного и элатероидного, упирающегося в установление полярности некоторых характерных для каждого подтипа признаков. Система складок первого подтипа может быть признана базовой для большинства Polypha-
ga. На ее фоне сциртоидная (эуцинетидная) система складок выделяется рядом признаков, которые логичнее считать плезиотипическими. Это -широко раскрытое по переднему краю крыла поле Б и присутствие хорошо развитых полей О и Р. Характер элатероидной системы складок остается неясным по причине того, что и присутствие интеркалярных (I) полей, и спиральное скручивание вершины крыла (Artematopodidae: Масго-pogon) может интерпретироваться и как апотипи-ческая, и как плезиотипическая черта.
С учетом этих обстоятельств в качестве прототипа принимается система складок облика "С1ауь гагта", но отличающаяся от последней наличием незамкнутого поля Б, сравнительно крупных полей В и О и кубитального "разрыва". Способ упаковки вершины крыла остается неясным - плоское складывание или спираль.
Сциртоидный подтип. Соответствует одному ("Cyphonid") из трех подтипов типа "Воз^юЫ-
formia" (sensu Forbes, 1926) и, вероятно, пониманию этим автором архетипа "Bostrichiformia" в целом.
Наиболее характерные черты базовой системы складок - наличие незамкнутого, широко раскрытого на переднем крае крыла поля D и куби-тального "разрыва". Все основные поля крупные, хорошо развитые. Для полей A, F и G данное состояние представляется плезиотипическим, для S и относительно короткого и широкого C оно может быть и апотипическим. Развиты поле N и, возможно, также поле K. Вершина крыла складывается плоско. Своеобразна система складок центральной области крыла: вместо единого поля B присутствуют три поля - внутреннее (Bp), переднее (Ba) и наружное (Bd).
Если исходить из предположения о том, что такое состояние полей группы B является плезиотипическим1 для Scirtoidea (а возможно, и для Polyphaga в целом), то оно легко может быть выведено из системы складок Archostemata. Началом его выработки могло послужить появление выпуклой и вогнутой вторичных складок2, впоследствии составивших заднюю и проксимальную границы поля Bd соответственно. Складка bd сохранилась неизменной, несколько сократившись в длине благодаря каудальному смещению передней вершины поля Bd. Напротив, складка ba дифференцировалась, сформировав дистальную и заднюю границы поля Ba и заднюю границу поля Bp. Остальные складки двух последних полей принимаются нами в качестве новообразований.
В ходе последующего совершенствования этой сложной системы поле Bd редуцируется частично или полностью, а связанное с ним своей проксимальной вершиной поле C вытягивается в направлении основания крыла. Из остальных полей остается одно - Ba, Bp или, скорее, Ba + Bp. Оно может быть признано гомологом поля B в системе складок, базовой для всех прочих Polyphaga.
Из частных систем складок эуцинетидная (Eu-cinetidae) принимается в качестве базовой или очень к ней близкой (рис. 3, 1). Явно от нее производная сциртидная (Scirtidae, Decliniidae) система складок отличается следующими апотипически-ми чертами: (1) редукцией поля A и кубитального "разрыва"; (2) трансформацией полей F и G в функционально единую группу складок. Из полей группы B сохраняются только два (Bd, Ba + Bp: Elodes) или одно (Ba + Bp: Microcara, Scirtes, ?De-clinia).
1 В рамках альтернативной гипотезы поле Bd следует признать полностью вторичным, интеркалярным, а одно либо оба проксимальнее расположенных поля - гомологами поля B.
2 Появлением этих складок и функционированием поля Bd
или, возможно, последующей редукцией этого поля может быть объяснено исчезновение на крыльях всех Polyphaga заключенной внутри поля Bd поперечной ma-mp3, ведущее к раскрытию продолговатой ячейки.
Основная роль в процессе складывания крыла с клямбидной системой складок (Clambidae: Clam-bus) принадлежит крупному треугольному полю комплексной природы. Его внутренняя, вогнутая, складка, скорее всего, сформирована складками bad и bdpr, а наружная, выпуклая - складками bd, очень короткой cp и hpr. Таким образом, новое поле представляет собой результат вовлечения в состав поля Bd области W. В ходе этого преобразования редукцию претерпевает складка bdp. Возможно, ранней редукцией этой складки может быть объяснено сохранение продолговатой ячейки на крыле Calyptomerus, отсутствующей на крыльях всех остальных Polyphaga.
Подтип "Diversicornia" - базовый для всех (или почти всех) прочих Polyphaga. Поле D обычно замкнутое, треугольное, но в прототипе,
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.