ПАЛЕОНТОЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ, 2015, № 3, с. 56-69
УДК 568.13:551.763
СИСТЕМАТИЧЕСКОЕ ПОЛОЖЕНИЕ OXEMYS GUTTA NESSOV, ПРОБЛЕМАТИЧНОЙ ЧЕРЕПАХИ ИЗ ВЕРХНЕГО МЕЛА УЗБЕКИСТАНА, И СТРОЕНИЕ БАЗИСФЕНОИДА У НЕКОТОРЫХ ГРУПП ПОЗДНЕМЕЗОЗОЙСКИХ ЧЕРЕПАХ АЗИИ © 2015 г. И. Г. Данилов*, Е. М. Образцова**
*Зоологический институт РАН, Санкт-Петербург e-mail: igordanilov72@gmail.com **Санкт-Петербургский государственный университет e-mail: acantharia@yandex.ru Поступила в редакцию 14.04.2014 г. Принята к печати 23.05.2014 г.
В статье переописывается голотип (базисфеноид) Oxemys gutta Nessov, 1977, проблематичного "черепного" таксона черепах из ходжакульской свиты (ранний сеноман, поздний мел, Узбекистан), и предпринимается попытка выяснить его систематическое положение. Дается обзор литературных и оригинальных данных по строению базисфеноидного комплекса у некоторых групп позднемезо-зойских черепах Азии. Составлен список из 14 признаков базисфеноидного комплекса, многие из которых ранее не учитывались в филогенетических построениях. Сравнение O. gutta с другими таксонами позднемезозойских черепах Азии по этим признакам показывает его наибольшее сходство с Macrobaenidae/Sinemydidae и Lindholmemydidae. Анализ возможных ассоциаций O. gutta с "панцирными" таксонами черепах, известными из ходжакульской свиты, свидетельствует о том, что O. gutta, скорее всего, является представителем Macrobaenidae/Sinemydidae.
DOI: 10.7868/S0031031X15030034
Oxemys gutta Nessov, 1977 — представитель монотипического рода Oxemys Nessov, 1977 — один из проблематичных видов черепах позднего мела Азии. Он описан по единственному базисфенои-ду (голотип) из ходжакульской свиты (сеноман, верхний мел) района озера Ходжакуль, Узбекистан (Несов, 1977а). Л.А. Несов (1977а) отнес этот таксон к надсемейству Chelonioidea Oppel, 1811 (морские черепахи) sensu Gaffney, 1975 на основании близкого расположения передних отверстий каналов мозговых артерий (у Несова [1977a] — внутренних сонных артерий) по отношению друг к другу, высокого dorsum sellae, который не перекрывает эти отверстия и отделен от них поверхностью кости, имеющей сагиттальный гребень, а также наличия задней вырезки базисфеноида. Систематическая принадлежность O. gutta на уровне семейства не была определена, но предполагалось, что он относится "к особой, неизвестной ранее ветви внутри хелониоидей" (Несов, 1977а, с. 47). Сравнение O. gutta проводилось с представителями семейств Plesiochelyidae Baur, 1888, Macrobaenidae Sukhanov, 1964 (Hangaiemys Sukhanov et Narmandakh, 1974), Toxochelyidae Baur, 1895 и Cheloniidae Oppel, 1811, которые в 1970-е годы относились к Chelonioidea или сбли-
жались c ними (Gaffney, 1975; Несов, Хозацкий, 1978). Позднее некоторые из перечисленных групп стали рассматриваться в основании радиации всех скрытошейных черепах (Plesiochelyidae; см. Joyce, 2007) или их части (Macrobaenidae; см. Данилов, 2013), или были объединены с Cheloniidae (Toxochelyidae; см. Parham, Fastovsky, 1997; Hirayama, 1998). Так или иначе, из сравнения с O. gutta был исключен целый ряд других групп черепах, известных в то время из позднего мела Азии, хотя особенности строения базисфе-ноида некоторых из них упоминались Несовым (1977а) в связи с описанием еще одного черепашьего базисфеноида из ходжакульской свиты (местонахождение Челпык), отнесенного к представителю Carettochelyidae Boulenger, 1887 — Kizylkumemys schultzi Nessov, 1976. Обзор последующих упоминаний Oxemys gutta был дан А.О. Аверьяновым (Averianov, 2002, с. 138—139), который отметил принадлежность базисфеноида этого вида к хелониоидному типу, а также указал на неясность его систематического положения и отсутствие остатков хелониоидей среди тысяч панцирных фрагментов из местонахождения Ходжакуль. Последняя работа, в которой приводятся данные по O. gutta — это тезисы И.Г. Дани-
лова (2004, с. 25), где высказано предположение о том, что O. gutta относится "к группе черепах Xin-jiangchelyidae-Macrobaenidae-Lindholmemydidae на основании наличия особых отростков на вентральной поверхности базисфеноида, имеющихся только у представителей названных семейств". Кроме того, там же было отмечено, что слабое развитие передней части базисфеноида и открытость каналов внутренних сонных артерий, указанных в качестве характерных особенностей этого рода, могут быть результатом недоразвития данных структур у ювенильной особи. Следует также отметить указания на неописанные и не-изображенные материалы, определенные как cf. Oxemys sp. (Testudines indet.), из других местонахождений ходжакульской свиты (Ходжакуль-сай, Шейхджейли II; Несов, 1997, с. 139, 140; Averianov, 2002, с. 139). Место хранения этих материалов неизвестно.
Со времени описания O. gutta существенно расширились представления о разнообразии и морфологии позднемезозойских черепах Азии (см. обзоры: Sukhanov, 2000; Rabi et al., 2010, 2013). Несколько последних работ посвящены морфологии базисфеноидного комплекса (бази-сфеноид и смежные структуры) черепах, связанного с особенностями строения каналов внутренних сонных артерий и их ветвей, которым уделяется большое значение при реконструкциях филогенетических отношений крупных групп черепах (Sterli, Fuente, 2010; Sterli et al., 2010; Brink-man et al., 2012; Rabi et al., 2013). Наконец, были опубликованы новые данные о составе комплекса черепах ходжакульской свиты (Несов, 1978, 1981, 1997; Несов, Красовская, 1984; Danilov, 1999; Da-nilov, Averianov, 2003; Danilov, Syromyatnikova, 2008; Syromyatnikova, Danilov, 2009; Danilov et al., 2011; Syromyatnikova, 2011; Vitek, Danilov, 2014).
В настоящей статье переописывается голотип O. gutta и предпринимается попытка выяснить его систематическое положение. Для этого дается обзор литературных и оригинальных данных по строению базисфеноидного комплекса у некоторых групп позднемезозойских черепах Азии. Составлен список признаков базисфеноидного комплекса, многие из которых ранее не учитывались в филогенетических построениях. Проведено сравнение O. gutta с другими таксонами поздне-мезозойских черепах Азии по этим признакам. В завершение обсуждается состав комплекса черепах ходжакульской свиты и место в нем O. gutta.
Материалы, упоминаемые в статье, хранятся в следующих учреждениях: ПИН — Палеонтологический институт им. А.А. Борисяка РАН, Москва; ЦНИГР музей — Центральный научно-исследовательский геолого-разведочный музей им. Ф.Н. Чернышева, Санкт-Петербург; ZIN PH,
Зоологический институт РАН, палеогерпетологи-ческая коллекция, Санкт-Петербург.
Авторы благодарят В.Б. Суханова (ПИН), А.Р. Соколова и Т.В. Куражеву (оба ЦНИГР музей) за возможность ознакомиться с коллекционными материалами в соответствующих учреждениях и М.Ф. Ивахненко (ПИН) за рецензирование рукописи. Работа выполнена при поддержке гранта РНФ 14-14-00015.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ
Нами использовались литературные и собственные данные по следующим таксонам черепах: Meiolaniformes Sterli et Fuente, 2013: Mon-golochelys efremovi Khosatzky, 1998 (поздний мел Монголии; Khosatzky, 1998; Sukhanov, 2000; Suzuki, Chinzorig, 2010; Rabi et al., 2013); Xinjiangchely-idae Nessov in Kaznyshkin et al., 1990: Annemys la-tiens Sukhanov et Narmandakh, 2006 (поздняя юра Монголии; Sukhanov, 2000; Rabi et al., 2014); A. levensis Sukhanov et Narmandakh, 2006 (поздняя юра Монголии; Sukhanov, 2000; Rabi et al., 2014); A. wusu (Rabi et al., 2013) (поздняя юра Китая; Rabi et al., 2013); Annemys sp. (средняя юра Китая, Wucaiwan field area; Brinkman et al., 2012; поздняя юра Китая; Mesa Chelonia; Wings et al., 2012; средняя юра Красноярского края; Danilov et al., 2013; собственные данные); Xinjiangchelys radiplica-toides Brinkman et al., 2012 (средняя-поздняя юра Китая; Brinkman et al., 2012); X. tianshanensis Nessov, 1995 (средняя юра Киргизии; Казнышкин и др., 1990); Carettochelyidae Boulenger, 1887: Kizylkumemys schultzi Nessov, 1976 (поздний мел Узбекистана; Несов, 1977а; Nessov, 1987; собственные данные И.Г.Д.); TTionychidae Gray, 1825: Gobiapalone orlovi (Khosatzky, 1976) (поздний мел Монголии; Danilov et al., 2014); Khunnuchelys erinhotensis Brinkman et al., 1993 (поздний мел Китая; Brinkman et al., 1993); Kh. kizylkumensis Brinkman et al., 1993 (поздний мел Узбекистана; Brinkman et al., 1993; Vitek, Danilov, 2013); Trionychini indet. (поздний мел Узбекистана; Vitek, Danilov, 2013); Trionychidae indet. (поздний мел Узбекистана; Nessov, 1987: Trionyx sp., Джаракудук; Vitek, Danilov, 2013); "Trionyx" kyrgyzensis Nessov, 1995 (ранний мел Киргизии; Несов, 1977б; Nessov, 1986); Adocidae Cope, 1870: Adocus aksary Nessov in Nessov et Krasovskaya, 1984 (поздний мел Узбекистана; Danilov, Parham, 2005); Adocus sp. (поздний мел США; Meylan, Gaffney, 1989; Rabi et al., 2013); Ferganemys vezilini Nessov et Khosatzky, 1977 (ранний мел Киргизии; Несов, 1977б); Shachemys laosiana Lapparent de Broin, 2004 (ранний мел Лаоса; Lapparent de Broin, 2004); Nanhsiungchelyidae Yeh, 1966: Zangerlia neimongolensis Brinkman et Peng, 1996 (поздний мел Китая; Brinkman, Peng, 1996);
Macrobaenidae Sukhanov, 1964/Sinemydidae Yeh, 1963: Dracochelys bicuspis Gaffney et Ye, 1992 (ранний мел Китая; Gaffney, Ye, 1992; Rabi et al., 2013); Changmachelys bohlini Brinkman et al., 2013 (ранний мел Китая; Brinkman et al., 2013); Judithemys sukhanovi Parham et Hutchison, 2003 (Parham, Hutchison, 2003; Gaffney et al., 2007; Rabi et al., 2013); Kirgizemys dmitrievi Nessov et Khosatzky, 1981 (ранний мел Забайкалья; Danilov et al., 2006); K. (=Hangaiemys) hoburensis (Sukhanov et Narman-dakh, 1974) (ранний мел Монголии; Sukhanov, 2000; Rabi et al., 2007); Manchurochelys man-choukuoensis Endo et Shikama, 1942 (ранний мел Китая; Zhou, 2010); Ordosemys brinkmania Danilov et Parham, 2007 (ранний мел Китая; Danilov, Par-ham, 2007); O. leios Brinkman et Peng, 1993 (ранний мел Китая: Brinkman, Peng, 1993a); O. liaoxiensis (Ji, 1995) (ранний мел Китая; Li, Liu, 1999; Tong et al., 2004); Ordosemys sp. (ранний мел Китая; Brinkman, Wu, 1999); Sinemys brevispinus Tong et Brinkman, 2013 (ранний мел Китая; Tong, Brinkman, 2013); S. gamera Brink
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.