БИОЛОГИЯ ВНУТРЕННИХ ВОД, 2014, № 4, с. 18-31
УДК 582.261/296(517.3)
СИСТЕМАТИКА И РАСПРОСТРАНЕНИЕ ДИАТОМОВЫХ ВОДОРОСЛЕЙ РОДА Epithemia Kutzing В ВОДОЕМАХ ЦЕНТРАЛЬНОЙ АЗИИ
© 2014 г. В. С. Вишняков*, М. С. Куликовский*, С. И. Генкал*, Н. И. Дорофеюк**,
Х. Ланге-Берталот***, И. В. Кузнецова*
*Институт биологии внутренних вод им. И.Д. Папанина РАН, 152742 пос. Борок, Ярославская обл., Некоузский р-н, e-mail: aeonium25@mail.ru **Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН, 119071 г. Москва, Ленинский проспект, 33
***Щецинский университет, 70-383 Щецин, ул. Мицкевича, 18, Польша Поступила в редакцию 19.06.2014 г.
Исследована морфология створок диатомовых водорослей рода Epithemia из водоемов Центральной Азии (Россия и Монголия). Показано, что наряду с широко распространенными голарктическими видами в некоторых водоемах отмечаются таксоны с ограниченным распространением, в том числе эндемичным (оз. Байкал). Приведены оригинальные морфологические описания и иллюстрации 13 видов Epithemia. Описаны три новых для науки вида: E. compacta Kulikovskiy & Lange-Bertalot sp. nov. — из оз. Байкал, E. selengaensis Vishnjakov, Kulikovskiy & Genkal sp. nov. — из р. Селенга и E. perlongicornis Vish-njakov, Kulikovskiy & Genkal sp. nov. — из водоемов Котловины Больших Озер (Монголия).
Ключевые слова: диатомовые водоросли, Epithemia, новые виды, морфология, фитогеография, оз. Байкал, р. Селенга, Россия, Монголия.
DOI: 10.7868/S0320965214040378
ВВЕДЕНИЕ
Род Epithemia Brebisson ex Kützing относится к сем. Rhopalodiaceae (Karsten) Topachevskiy & Ok-siyuk порядка Rhopalodiales D.G. Mann [31] и объединяет виды с асимметричными дорзивентраль-ными створками. Каналовидный шов этих водорослей характерным образом коленчато изогнут, что хорошо видно на лицевой поверхности створок. Створки Epithemia снабжены псевдосептами, значительно внедряющимися в полость створок изнутри. С наружной стороны створок в световом микроскопе псевдосепты выглядят как параллельно или радиально ориентированные поперечные ребра. Основные диагностические признаки для различения видов рода Epithemia — форма и размеры створок, количество ребер и рядов ареол, образующих штрихи (в 10 мкм), и положение ветвей каналовидного шва.
Каналовидный шов характерен для представителей порядков Bacillariales, Rhopalodiales и Sur-irellales, и его эволюция представляет значительный интерес. Ранее Хустедт (цит. по работе [32]) наличие этого шва рассматривал как доказательство филогенетической близости представителей родов из этих порядков. Недавнее специальное исследование, касающееся происхождения и эво-
люции каналовидного шва [32], показало, что каналовидный шов в процессе эволюции возникал не единожды. Так, он независимо возник в пор. Bacillariales, включающем роды Bacillaria Gmelin, Hantzschia Grunow, Tryblionella W. Smith, Nitzschia Hassall, Cylindrotheca Rabenhorst и Dentic-ula Kützing. Род Denticula с ранее неясным таксономическим положением отнесен авторами к нитшиоидным родам [32], в то время как Хустедт [15] рассматривал этот род как близкий к родам Rhopalodia O. Müller и Epithemia и размещал его в сем. Epithemiaceae. В целом представители пор. Bacillariales формируют отдельную ветвь в филогенетическом древе диатомовых, размещенную между представителями рода Eunotia Ehrenberg и навикулоидными диатомовыми, такими как Navicula Bory, Gyrosigma Hassall, Neidium Pfitzer и др. Положение представителей порядков Rhopalodiales и Surirellales значительно удалено от Bacillariales навикулоидными и цимбеллоидными диатомовыми и более близко к Amphora sensu lato. Порядок Surirellales с родами Stenopterobia Brébisson, Surirella Turpin, Cymatopleura W. Smith, Campylodis-cus Ehrenberg ex Kützing родствен монофилетич-ному пор. Rhopalodiales, включающему роды Rhopalodia и Epithemia [32].
Рис. 1. Карта-схема районов исследования: 1 — Котловина Больших Озер, 2 — Прихубсугулье и Хангайское нагорье, 3 — оз. Байкал и р. Селенга.
Актуальность исследований рода ЕрЫкет1а обусловлена тем, что его таксономическое разнообразие до сих пор не получило должной интерпретации в свете современных таксономических концепций. Представители рода Ерйкет1а ранее рассматривались как политипические виды, включающие большое количество внутривидовых таксонов, что нашло отражение в определителях [1, 16]. На современном этапе это препятствует пониманию особенностей географического распространения отдельных видов, так как биогеография диатомовых водорослей уже не может не учитывать новых представлений о виде и таксономических тенденций в отдельных группах [3].
Разнообразие и географическое распространение видовых и внутривидовых таксонов рода Ер1-1кет1а (~40 в мировой флоре) крайне неравномерно изучены в различных регионах мира [2, 17, 30, 34, 39]. Из специальных исследований рода ЕрЫкет1а по Центрально-Азиатскому региону следует отметить работу по северо-западному Китаю [39]. В остальных районах Центральной Азии, в том числе на обширных пространствах Южной Сибири и Монголии, таксономическое разнообразие и география этой группы диатомовых водорослей до сих пор не изучены. В обобщенных литературных источниках по этому роду в Монголии [11] имеются сведения о распространении 24 таксонов видового и внутривидового рангов.
Цель работы — инвентаризация видового разнообразия рода Epithemia в Центрально-Азиатском регионе.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ
Исследованиями охвачена Южная Сибирь и северо-западные области Монголии (рис. 1). Для изучения морфологии диатомовых рода Epithemia привлечены коллекционные материалы Института биологии внутренних вод РАН (IBIW), Ботанического института РАН (LE) и Института проблем экологии и эволюции РАН по оз. Байкал, р. Селенга и озерам Монголии, представленные пробами водорослей перифитона и бентоса, а также донными осадками, датируемыми поздним голоценом. Исследованные озера Монголии относятся к районам Прихубсугулья (Хубсугул, Ямаат), Хангая (Тэрхийн-Цаган, Даба) и Котловины Больших Озер (Хар-Ус, Хар, Ногон, Дургэн, Хух). Все водоемы и р. Селенга характеризуются различным происхождением, возрастом, географическим положением, морфометрией и гидрохимическими особенностями [5].
Пробы готовили к микроскопированию методом окисления в хромовой смеси или вывариванием в перекиси водорода с последующим изготовлением постоянных препаратов. Световая микроскопия препаратов и фотографирование створок выполнены на микроскопах "Olympus", "Zeiss". Epithemia compacta sp. nov. дополнительно
изучен в сканирующем электронном микроскопе Hitachi S-4500.
РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ
Виды рода Epithemia обнаружены во всех исследованных водоемах с разным обилием, нередко в массе. Далее приведен аннотированный список 13 видов.
Epithemia Brébisson ex Kützing [22, c. 33].
Группа "adnata".
E. adnata (Kützing) Brébisson [8, c. 16; 19, c. 152, pl. 107, fig. 1-6 (pro parte); 39, c. 400, fig. 2 и 3]. E. zebra (Ehrenberg) Kützing [22, c. 34, pl. 5/12, fig. 6, а—c]. E. adnata var. saxonica (Kützing) Patrick [30, c. 182, pl. 24, fig. 9; 39, c. 404, fig. 4—9] (рис. 2д—2и).
Створки 21.5—91 мкм длиной, 7.3—11.2 мкм шириной. Концы створок очень слабо оттянутые, широко- или узкозакругленные. Угол ветвей шва находится на середине створки или чаще смещен к вентральной стороне, но никогда не достигает ее дорсального края. Поперечные ребра слаборадиальные (на середине створки) и параллельные, 2—4 в 10 мкм. Рядов ареол между ребрами 3—7. Штрихов 12—14 (15) в 10 мкм. Широко распространенный пресноводный олиго-мезотрофный вид. С высоким обилием отмечен в озерах Монголии (Тэрхийн-Цаган, Даба, Хар-Ус, Хар, Ямаат, Хубсугул) и в р. Селенга.
E. proboscidea Kützing [22, c. 35, pl. 5, fig. 13]. E. adnata var. proboscidea (Kützing) Patrick [30, c. 181, pl. 24, fig. 5; 39, c. 402, fig. 10—14]. E. adnata pro parte [19, c. 152, pl. 107, fig. 8—11, pl. 108, fig. 1, 2 и 4] (рис. 2а—2г).
Створки 33.2—98 мкм длиной, 7—12 мкм шириной. Вентральный край створки слегка вогнут на середине. Дорсальный край заметно выпуклый. Концы створки оттянутые, клювовидные, закругленные, очень редко слабоголовчатые. Угол ветвей шва находится на середине створки или немного смещен к вентральной стороне. Поперечные ребра параллельные или слаборадиальные, 2—4 в 10 мкм. Рядов ареол между ребрами 3—7. Штрихов 13—14.5 в 10 мкм. Широко распространенный мезотрофный вид. Обнаружен среди современных диатомовых комплексов озер Хар-Ус, Хар и Ногон, а также в фоссильных материалах из озер Тэрхийн-Цаган, Даба, Хар, Ямаат, Хух.
E. porcellus Kützing [22, c. 34, pl. 5, fig. 18 и 19]. E. adnata var. porcellus (Kützing) Patrick [30, c. 180, pl. 24, fig. 6; 39, c. 402, fig. 15—18] (рис. 2к—2м).
Створки 33—44 мкм длиной, 7.2—9 мкм шириной. Концы створок заостренно-клювовидные, заметно оттянутые на дорсальную сторону. Угол ветвей шва слегка смещен к вентральной стороне. Поперечные ребра параллельные, 3—3.7 в 10 мкм. Штрихов 13—14.5 в 10 мкм. Широко распростра-
ненный вид. Обнаружен в небольшом количестве створок в озерах Хар и Хар-Ус.
E. selengaensis Vishnjakov, Kulikovskiy & Genkal sp. nov. (рис. 2н—2х). E. zebra var.proboscidea (Kutz-ing) Grunow sensu [6, c. 66, табл. 2, рис. 6; 7, c. 34, табл. 7, рис. 9]. E. zebra var. porcellus (Kutzing) Grunow sensu [35, c. 448, pl. 2, fig. 8; 36, c. 416, pl. 2, fig. 3].
Diagnosis. Valves dorsiventral with approximately parallel slightly concave ventral and convex dorsal margins, 45—64 ^m length, 7—9 ^m breadth. Apices strongly attenuate, abruptly narrowed and clearly rounded. Raphe branches parallel to the ventral margin, proximally curving up to ca. 1/2 or slightly less of the valve breadth. Costate fibulae radial, 2—4 in 10 ^m, each sector with 3—8 rows of areolae. Areolae 11.5—15 in 10 ^m.
Differential diagnosis. E. selengaensis sp. nov. clearly differs from E. proboscidea by strongly constricted and capitate apices. Last species is characterized by rostrate and sometimes slightly capitate apices. E. selengaensis sp. nov. differs from E. adnata, E. porcellus and Epithemia sp. [27, pl. 215, fig. 1—5 and 7—10] by
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.