ВОПРОСЫ ИХТИОЛОГИИ, 2014, том 54, № 5, с. 499-507
УДК 597.5
СИСТЕМАТИКА И РАСПРОСТРАНЕНИЕ ЛЖЕСЕЛЬДЕВЫХ РЫБ МИРОВОГО ОКЕАНА (BATHYCLUPEIDAE)
© 2014 г. А. M. Прокофьев
Институт проблем экологии и эволюции РАН — ИПЭЭ, Москва E-mail: prokartster@gmail.com Поступила в редакцию 09.12.2013 г.
Приведён обзор семейства Bathyclupeidae мировой фауны, уточнено географическое и батиметрическое распространение видов. В составе семейства признается 9 видов, группируемых в два рода — Bathyclupea Alcock и Neobathyclupea gen. nov. Новый род отличается от типового развитием чёрного пигмента в ротожаберной полости, гладкой вентральной ветвью предкрышки, развитой последней парой плевральных ребер и числом лучей в вертикальных плавниках.
Ключевые слова: Bathyclupeidae, систематика, распространение, новый род. DOI: 10.7868/S0042875214050063
Лжесельдевые — небольшая группа глубоководных придонно-пелагических окуневидных рыб, населяющих верхнюю батиаль тропической западной и юго-восточной Атлантики и Индо-Вест-Пацифики на восток до южной Японии, Вануату и Новой Зеландии. До сих пор это семейство остаётся практически неизученным, представители его редки в коллекциях, что вызывает некоторое недоумение, поскольку это, по-видимому, стайные рыбы, обитающие на легкодоступных для траления участках, и имеются сведения об их массовой встречаемости — до 20% от тралового улова (Williams et al., 1996. Р. 139). Родственные отношения лжесельдевых недостаточно выяснены — по всей вероятности, это глубоко специализированная группа, независимо отошедшая от генерализованных Percoidei, к примитивным чертам которой следует отнести сохранение su-pramaxillare, типичное для генерализованных перкоидов строение висцерокрания и хвостового скелета, а к продвинутым — утрату колючего спинного плавника при сохранении его интерапофизов, наличие вакантного интерневрального промежутка между последней предорсальной костью и первым дорсальным птеригиоформом, увеличенное число хвостовых позвонков (21), длинный анальный плавник и редукцию его колючих лучей (один, реже два, они малы и каждый на своем птеригиофоре). Внешнее сходство послужило основанием для сближения Bathyclupeidae с Pempheridae (Boulenger, 1904; Weber, 1913), для чего имеется мало оснований (Tomina-ga, 1963); более убедительным является заключе-
ние Ригена (Regan, 1913) о возможном родстве предковой формы лжесельдевых с Lactariidae1, до сих пор не опровергнутое. Некоторые другие представления о принадлежности лжесельдевых к бериксообразным (Goode, Bean, 1896), к ископаемому отряду Ctenothrissiformes (Bertin, Aram-bourg, 1958) или о выделении их в собственный отряд (Берг, 1955)2 в настоящее время имеют лишь исторический интерес.
В составе семейства описано девять видов3 (Dick, 1972; Трунов, 1975; Прокофьев, 2014а), группируемых в две группы — "hoskynii" и "malay-ana", различающиеся некоторыми счётными признаками, строением praeoperculum (рис. 1а, 1б), окраской ротожаберной полости и степенью развития последней пары плевральных ребер (рис. 1в, 1г) (Прокофьев, 2014б). Эти различия, по моему мнению, достаточны для разделения указанных групп видов на уровне таксонов родовой группы. Используя Lactariidae в качестве внешней группы, можно заключить, что наличие зубчиков на
1 Существует мнение (Schwarzhans, 2010) о близости лакта-ровых к Acropomatidae s. lato, считающихся одной из наиболее генерализованных групп Percoidei (Tominaga, 1986; Прокофьев, 2006); родственные формы известны с верхнего мела, что косвенным образом свидетельствует в пользу раннего отхождения лжесельдевых от общего ствола пер-коидных и их длительного самостоятельного развития.
2 Выделение отряда Bathyclupeiformes основано на недоразумении: вопреки указанию Вебера (Weber, 1913; Weber, Beaufort, 1931) на открытопузырность B. malayana, ductus pneumaticus у лжесельдевых отсутствует (Dick, 1972; собственные данные).
3 Кроме того, из позднего плиоцена Панамы известны ископаемые находки отолитов Bathyclupea, не определённые до вида (Aguilera О., Aguilera D., 2012).
Рис. 1. Вентральная ветвь предкрышки (а, б) и последняя пара плевральных ребер (в, г) у родов Bathyclupea (а, в) и Neo-bathyclupea (б, г): а — B. nikparini, б — N. japanotaiwana, г — B. hoskynii, д — N. megaceps.
вентральной ветви ргаеорегеи1иш, редукция последней пары плевральных ребер и увеличенное число лучей анального плавника у видов группы "hoskynu" являются апоморфиями последней, тогда как чёрная окраска жаберной (и в ряде случаев — ротовой) полости является апоморфией видов группы "malayana". Учитывая вышесказанное, обе группы видов являются монофилетическими и таким образом могут быть таксономически обособлены.
Цель настоящей работы — описание нового рода для видов группы "malayana", составление ревизованных диагнозов видов и уточнение их географического и батиметрического распространения с учётом собственных и литературных данных.
Работа сделана на 169 экз. всех видов рода из коллекций Зоологического музея Московского государственного университета (ЗММУ), Института океанологии РАН, Москва (ИО РАН), Института зоологии Академии наук Тайваня, Тайпей (А8К), Университета Коти, Япония (Б8Ки), Института океана, Килунг, Тайвань ^ШР), Национального института морской биологии и океанариума, Пингтунг, Тайвань ^ММБР), Национального университета Тайваня, Тайпей ^ММ8ТР), Национального музея естественной истории, Вашингтон, США (USNM), Национального научно-природоведческого музея НАН Украины, Киев (ННПМУ) и Зоологического института РАН, Санкт-Петербург (ЗИН РАН). Кроме того, при подготовке карт ареалов были учте-
ны данные по лжесельдевым из коллекции Национального музея естественной истории, Париж, Франция (MNHN), любезно предоставленные П. Прюво (P. Pruvost) и С.-Ч. Хо (H.-С. Ho).
Признаки, выносимые в диагноз, приводятся по исследованному автором материалу и данным первоописаний.
СЕМЕЙСТВО BATHYCLUPEIDAE GILL, 1896 Bathyclupea Alcock, 1891
Типовой вид — Bathyclupea hoskynii Alcock, 1891.
Диагноз. В спинном плавнике, как правило, 10 лучей (как исключение, отмечены экземпляры с 9 лучами). Анальный плавник с 30—40 лучами (обычно не менее 32). Вентральная ветвь praeo-perculum зазубрена. Ротовая и жаберная полости светлые, лишь испод жаберной крышки бывает с тёмным пигментом. Последняя пара плевральных ребер (на 9-м туловищном позвонке) редуцирована или полностью отсутствует.
Состав. Помимо типового вида, B. nikparini Prokofiev, 2014 и B. schroederi Dick, 1962.
Bathyclupea hoskynii Alcock, 1891 —
индийская глубоководная сельдь
Bathyclupea hoskynii: Alcock, 1891. P. 131. Fig. 4 (первоописание); Alcock, 1900. Pl. 27. Figs. 1, 1a; Norman, 1939. Р. 99; Misra, 1952. P. 407. Fig. 22c; Menon, Yazdani, 1968. P. 102; Dick, 1972. P. 542;
60°
40°
40°
0° 60° 120° 180° 120°
40°
40°
0
о
0
о
60° 0° 60° 120° 180° 120°
Рис. 2. Распространение четырёх видов лжесельдевых по собственным и литературным данным:
(■) — N. gracilis, (•) — B. schroederi, (Ж) — B. hoskynii, (ф) — B. nikparini, (?) — возможность присутствия B. nikpariniв водах Филиппин.
Menon, Rama Rao, 1975. P. 34; Манило, 2006. С. 142; Manilo, Bogorodsky, 2003. P. S111; Прокофьев, 20146. С. 262.
Материал. ИО РАН № 128, 12 экз. SL 138— 173 мм, 12°18'—12°14' с.ш., 53°09'-53°06' в.д., глубина 375-380 м, НИС "Витязь", ст. 2560, донный креветочный трал 19.4 м, 14.00-15.51, 27.10.1988 г.; ИО РАН № 129, 19 экз. SL 114-160 мм, 12°20'-12°13' с. ш., 53°11'-53°06' в.д., глубина 384-390 м, НИС "Витязь", ст. 2566, донный креветочный трал 30/30 м, 12.40-15.07, 28.10.1988 г.; ИО РАН № 218, 1 экз. SL 103 мм и ИО РАН № 1130, 50 экз. SL 110-175 мм, 12°13'-12°19' с.ш., 53°05'-53°09' в.д., глубина 420-395 м, НИС "Витязь", ст. 2830, донный креветочный трал 29/20 м, 01.00-03.25, 16.01.1989 г.; ННПМУ № 3769, 4 экз. SL 115-155 мм, Аравийское море, западный Индостан, 12°15' с.ш., 74°12'3 в.д., глубина 550 м, НПС "Наука", трал 178, 08.11.1974 г., коллектор ЕВ. Мовчан; ННПМУ № 4043, 9 экз. SL 130-180 мм, Аравийское море, район о-ва Сокотра, 12°14'8 с. ш., 53°06'2 в. д., глубина 420-395 м, НИС "Витязь", рейс 17, ст. 2830, ДОТ 101, 16.01.1989 г.; ЗИН № 49348, 1 экз. SL 160 мм, Аденский зал., Оманский берег, мыс Рас-Фартак, НПС "Наука", рейс 7, трал 403, 04.10.1971 г., коллектор Н.П. Новиков; ЗММУ № 23441, 1 экз. SL ca.110 мм, сборы ИО РАН из западной части Индийского океана, точные данные о месте поимки утеряны.
Диагноз. Длина головы (2.8)2.9—3.1 раз в SL. Максимальная высота тела 27.8—33.3% SL, как правило, более 29%, преанальное расстояние 39.8-48.0% SL (как правило, менее 45%). Лучей анального плавника 30-33 (обычно 32 или 33); развитых жаберных тычинок на 1-й дуге 27-30. Длина наибольшей жаберной тычинки 11.9— 15.1% длины головы. Зубчики на вентральной ветви praeoperculum несколько слабее, чем у двух других видов. Перед 1-м гемапофизом 5 птери-гиофоров анального плавника (как редчайшее исключение — 4). Края грудных плавников отчётливо черноватые.
Распространение (рис. 2). Северо-западная и северная часть Индийского океана к северу от экватора на восток до Бенгальского залива на глубинах 330—550 м.
Bathyclupea nikparini Prokofiev, 2014 —
глубоководная сельдь Парина
Bathyclupea nikparini: Прокофьев, 2014а. С. 137. Рис. 4 (первоописание).
Материал. BSKU № 23106, голотип, SL 142мм, 31°08.2' с. ш., 128°28.2' в.д., глубина 505515 м, 03.11.1979, коллектор О. Окамура.
Диагноз. Длина головы 3.2 раза в SL. Максимальная высота тела 22.5% SL, преанальное
расстояние — 46.5%. Лучей анального плавника 36, развитых жаберных тычинок на 1-й дуге 23— 24, длина наибольшей из них составляет 11.1% длины головы. Перед 1-м гемапофизом 4 анальных птеригиофора. Грудной плавник целиком светлый.
Распространение (рис. 2). Известен по голотипу, пойманному у Окинавы (глубина 505— 515 м), возможно, встречается также в водах Филиппин (Прокофьев, 2014а).
Bathyclupea schroederi Dick, 1962 —
глубоководная сельдь Шредера
Bathyclupea schroederi: Dick, 1962. Р. 1. Fig. 1 (первоописание); Dick, 1972. P. 543; Paxton, Carpenter, 2012. P. 1662; Прокофьев, 2014в. С. 363
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.