ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ, 2004, том 83, № 5, с. 549-561
УДК 595.384.12
СИСТЕМАТИКА КРЕВЕТОК РОДА NEMATOCARCINUS (DECAPODA, NEMATOCARCINIDAE). ОБЗОР ТАКСОНОМИЧЕСКИХ ПРИЗНАКОВ И ОПРЕДЕЛИТЕЛЬ ВИДОВ РОДА
© 2004 г. Р. Н. Буруковский
Калининградский государственный технический университет, Калининград 236000
e-mail: burukovsky@klgtu.ru Поступила в редакцию 27.06.2002 г.
Приведены описания традиционно используемых при идентификации креветок рода Nematocarcinus (рострум, дорсальный выступ 3-го и плевры 5-го сегментов абдомена) и вновь обнаруженных (выступ внутренней поверхности плевры 5-го сегмента абдомена, акцессорные шипы тельсона, дисто-вентральный орган 6-го сегмента абдомена) таксономических признаков. Представлена полигамическая определительная таблица 38-ми видов рода.
Креветки рода Nematocarcinus - обитатели преимущественно материкового склона и в меньшей степени ложа океана. Среди представителей рода есть массовые виды, облигатные детритофа-ги, образующие консорции в районах с терриген-ным седиментогенезом, в которых они - виды-эдификаторы, а консорты этих сообществ - тоже креветки: крупные промысловые виды из семейства Aristeidae, по своим трофическим характеристикам - нападающие хищники, креветкоеды (Буруковский, 1985, 1989; Буруковский, Ромен-ский, 1976, 1992; Буруковский и др., 1982).
В процессе изучения креветок этого рода, хранящихся в Национальном музее естественной истории (Muséum National d'Histoire Naturelle, Франция, Париж), нами были обнаружены у них ранее неизвестные таксономические признаки. Это привело к необходимости ревизии рода, так как типовые серии некоторых видов старых авторов оказались смесью из нескольких видов (Буруковский, 2000). Для того чтобы достичь по возможности наиболее полной сравнимости всех видов, пришлось переописать каждый из них, используя обнаруженные новые таксономические признаки и переосмыслив признаки, применявшиеся ранее. Нами были исследованы также коллекции креветок рода, хранящиеся в Национальном музее естественной истории США (National Museum of Natural History, Washington), Британском музее (British Museum Natural History) и Зоологическом институте РАН, С.-Петербург. К настоящему времени переописаны или описаны заново 34 из 38 валидных видов рода, среди которых 18 - новые для науки.
Описания упомянутых выше видов опубликованы в отдельных работах (Буруковский, 1990, 2000, 2000а-2000ж, 2001, 2001а, 2002, 2002а, 20026).
Эти описания использованы нами в данной работе для выделения таксономических признаков с целью идентификации представителей рода и разработки определителя тех видов, которых можно на данном этапе исследования считать валидными.
Характеристика таксономических признаков
Креветки рода Иеша^сагстш хорошо выделяются в любом улове глубоководных креветок очень тонкими длинными конечностями, делающими этих креветок похожими на пауков-сенокосцев. Конечности, рострумы, тельсоны и тело креветок очень хрупки и легко повреждаются. Из-за этого, например, такой массовый вид как N. а/псапш не является промысловым. Хрупкость этих креветок создает много трудностей при их идентификации. Для этого необходимо привлекать весь набор таксономических признаков, что делает затруднительным использование дихотомических определительных ключей.
Далее мы приводим морфологические структуры, имеющие важное таксономическое значение.
Особенности строения и вооружения рострума представляют собой целый комплекс важнейших таксономических признаков. Но надо учитывать, что относительная длина рострума сильно варьирует на ранних этапах онтогенеза до достижения половозрелости и в пределах рода от вида к виду. Причем у молоди этот показатель значительно меньше, чем у половозрелых особей. У особей большинства видов, достигших половозрелости, относительная длина рострума остается примерно постоянной независимо от длины данной креветки. Форма рострума у ювенильных особей всех тех видов, у которых они были встречены, очень похожа и напоминает рострум N. ипйи1ай-
pes. Относительная длина рострума составляет 10-20% от длины карапакса у таких видов с относительно коротким рострумом, как N. undulatipes, N. alisae, N. richeri и достигает 100% длины карапакса у N. tenuirostris.
Исходя из этого, относительная длина рострума в качестве таксономического признака может быть использована лишь у половозрелых особей. Они могут быть подразделены на три хорошо различающиеся между собой группы. Первая - виды с коротким рострумом, у которых он сравним по длине с антеннулярным стебельком (чуть длиннее, равен или несколько короче) (рис. 1а, 16). Длина рострума составляет 25-50%, а чаще всего 30-40% длины карапакса.
Вторая - виды с рострумом средней длины, у которых его длина превышает длину антеннуляр-ного стебелька, но не превышает или, если превышает, то очень незначительно, длину скафоце-рита (рис. 1в). Правда, у N. gracilipes с очень изменчивым по длине рострумом есть особи и с относительно коротким, и с относительно длинным рострумом. Рострум составляет 50-90%, иногда до 100% длины карапакса.
Наконец, виды с длинным рострумом: он заметно превышает по длине скафоцерит, заходя за него на расстояние четверти или даже 200% его длины (рис. 1г, 1д). Рострум равен 100-200% (чаще 110-150%) длины карапакса.
Количество зубцов на дорсальной стороне рострума и постростральном гребне у разных видов варьирует в пределах рода от 6 до 47. Ни у одного из исследованных нами видов не обнаружено онтогенетической изменчивости по этому признаку. Диапазон изменчивости у отдельных видов составляет от 50 до 100% (от наименьшего числа зубцов на роструме у конкретного вида), сильно перекрываясь у многих видов. Это делает данный признак не слишком важным при идентификации близких видов.
Большинство видов несут на дорсальной стороне рострума и постростральном гребне не более 15 зубцов. Лишь N. parvus (13-19, чаще всего 15-17), N. rotundus (10-16, чаще всего 12-15) и N. africanus (12-18) слегка выделяются из этой группы.
У небольшой группы видов число дорсальных зубцов варьирует от 15 до 30, но 60-80% особей в пробах имеют не более 20-28 дорсальных зубцов, хотя у остальных число зубцов может достигать 32-36. Наконец, имеется несколько видов, у которых число дорсальных зубцов превышает 35.
Количество зубцов на вентральной стороне рострума тоже не подвержено онтогенетической изменчивости и колеблется от нуля до 10. Ни разу не встречены вентральные зубцы лишь у двух видов - N. exilis и N. crosnieri, - но количество креве-
ток, относимых к этим видам, и имеющихся в настоящее время в коллекциях, сравнительно невелико. Поэтому не исключена возможность находок отдельных особей с вентральным зубцом на роструме, как это известно для N. ensifer. Из более чем 100 исследованных креветок лишь у 5 экз. был обнаружен маленький, явно редуцированный субтерминальный зубчик на вентральной стороне рострума. У многих видов имеется единственный вентральный зубец, обычно располагающийся субтерминально (рис. 1а-1в, 2а-2е). Но у N. proximatus, например, он лежит посередине вентральной стороны рострума. Он может отсутствовать у некоторого числа особей (до 40%) или быть недоразвитым (рис. 26, 2ж, 2з). Лишь у небольшого количества видов число вентральных зубцов в норме составляет 2-3, 3-6 (рис. 1г) и у единственного вида (N. romenskyi, рис. 1д) - 8-10. Как правило, существенным показателем является место расположения вентрального зубца.
Еще один важный для идентификации вида признак, связанный с рострумом, - промежуток между острием рострума и первым дорсальным зубцом (рис. 2). Впервые на этот признак обратили внимание Кронье и Форе (Crosnier, Forest, 1973). Как показало наше исследование, более чем у половины изученных нами видов, имевших рострум в сохранном состоянии, величина этого промежутка на дорсальной стороне рострума практически не превышает расстояний между прочими ростральными зубцами на его дорсальной стороне (рис. 2а, 2е, 2г). У остальных имеется участок рострума, лишенный зубцов, величина которого у подавляющего большинства не превышает 25-40% (как правило, примерно треть длины рострума) (рис. 26, 2d, 2е-2ж). Для некоторых видов имеет значение и форма этого участка. Он может быть скошен вниз, как у N. cursor и N. combensis (рис. 2ж), или, наоборот, изогнут несколько вверх. У некоторых видов часть рострума без зубцов может составлять половину (N. gracilipes, N. machaerophorus) или даже две трети длины рострума (N. agassizii).
Особенности строения рострума у креветок рода позволяют достаточно хорошо различать виды между собой. Однако рострум так же, как и конечности, наиболее часто ломается при поимке креветок. Поэтому для определения креветок особое значение приобретают морфологические структуры, устойчивые против разрушения.
Среди них - форма заднего края дорсальной стороны 3-го сегмента абдомена. В пределах рода форма и величина этого выступа варьируют также от почти полного отсутствия выступа до наличия заостренного козырька, нависающего над 4-м сегментом абдомена (рис. 3). Внутривидовая изменчивость этого признака выражена слабо. Обнаружен пока единственный вид, имеющий
Рис. 1. Относительная длина рострума: a - N. subtilis, б - N. nudirostris, в - N. productus, „ - N. lanceopes, д - N. romenskyi.
сильно выраженный выступ 3-го сегмента с острой вершиной (N. safari: рис. 3е). У остальных вершина выступа закруглена. В зависимости от разме-
ров выступа и его формы угол, под которым пересекаются воображаемые линии, продолжающие его стороны, варьирует от острого до тупого.
Рис. 2. Форма участка рострума между его вершиной и первым дорсальным шипом: а - N. productus, б - N. parvus, в - N. gracilis, г - N. alisae, д - N. kaiensi, е - N. subtilis, ж - N. combensis, з - N. nudirostris, и - N. tenuirostris.
Можно подразделить всех креветок рода на имеющих очень слабо (рис. 3а) или слабо (рис. 36) развитый выступ; умеренно развитый выступ с выпуклыми (рис. 3в) или вогнутыми сторонами
(рис. 3г). У всех этих категорий креветок вершина выступа закруглена. Наконец, немногочисленная группа видов рода имеет сильно развитый выступ с зак
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.