ПСИХОЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ, 2015, том 36, № 5, с. 64-74
ПСИХОФИЗИОЛОГИЯ
СИСТЕМНАЯ ЭКВИВАЛЕНТНОСТЬ МОЗГОВЫХ ПОТЕНЦИАЛОВ Р300 И Р600 В ЗАДАЧАХ СЕНСОМОТОРНОГО ВЫБОРА И КАТЕГОРИЗАЦИИ СЛОВ 1
©2015 г. Б. Н. Безденежных
Ведущий научный сотрудник лаборатории психофизиологии им. В.Б. Швыркова Федерального государственного бюджетного учреждения науки Института психологии РАН,
Москва, доктор психологических наук e-mail: bezbornik@mail.ru
В статье решается актуальная для психофизиологии проблема выявления эквивалентных по содержанию электрических потенциалов мозга путём их сопоставления с системными процессами (по П.К. Анохину), которые инвариантны для разных действий. Выявлялись компоненты связанных с событием потенциалов, соответствующие процессам афферентного синтеза. Предполагалось, что процессу афферентного синтеза соответствует тот компонент вызванных потенциалов, который имеет устойчивую связь с количеством одновременно активных систем. Описываются два эмпирических исследования с регистрацией ЭЭГ. В первом исследовании (50 участников 18-37 лет, 22 женщины и 28 мужчин) ставилась задача сенсомоторного выбора: предъявлялись два равновероятных альтернативных зрительных сигнала, появление которых участники исследования прогнозировали с разной вероятностью. Во втором исследовании независимая выборка участников (50 человек 18-25 лет, 24 женщин и 26 мужчин) выполняла категоризацию слов-мишеней, обозначающих конкретный предмет или живой объект, с применением семантической преднастройки. В качестве преднастройки выступали 2 слова-прайма ("организмы" и "предметы"), предъявляемые в случайном порядке. В задаче сенсомоторного выбора было выявлено, что амплитуда переднего фронта Р300, связанного с ответом на субъективно менее вероятный сигнал, достоверно меньше, чем амплитуда переднего фронта Р300, связанного с ответом на более вероятный сигнал. В задаче категоризации было выявлено, что амплитуда переднего фронта Р600, связанного с категоризацией слов-мишеней, не соответствующих слову-прайму, меньше, чем амплитуда переднего фронта Р600, связанного с категоризацией слов-мишеней, соответствующих слову-прайму. Приведены аргументы в пользу представления о том, что снижение амплитуды переднего фронта компонентов Р300 и Р600 характеризует увеличение количества одновременно активированных систем в индивидуальном опыте участников исследования. На основании полученных результатов был сделан вывод о системной эквивалентности потенциалов Р300 и Р600.
Ключевые слова: системные процессы, афферентный синтез, дифференцированные действия, сен-сомоторный выбор, категоризация слов, связанные с событием потенциалы, Р300, Р600.
В последние десятилетия для исследования активности головного мозга было разработано и внедрено много новых методов. Однако регистрация суммарной электрической активности мозга -электроэнцефалограммы (ЭЭГ) сохраняет свою популярность в разных областях нейронауки и клинической практики. Это обусловлено тем, что техника ЭЭГ является неинвазивной, относительно дешевой, простой в применении, доступной в разных условиях, и, самое главное, техника ЭЭГ,
1 Исследование выполнено за счет гранта Российского научного фонда (проект № 14-28-00229), ФГБУН Институт психологии РАН.
в отличие от других методик, позволяет с высоким временным разрешением (в миллисекундных интервалах) анализировать активность головного мозга. Устойчивость электроэнцефалографических показателей активности мозга, наблюдаемых при многократном повторении определенного действия, позволила проводить статистическую обработку ЭЭГ методом усреднения ее фрагментов, связанных во времени с этим действием. Получаемые таким методом усредненные электрические потенциалы мозга получили название "связанные с событием потенциалы" (ССП). ССП состоят из ряда чередующихся позитивных и негативных компонентов. Насчитывается около
десятка этих компонентов, полученных в разных экспериментах, они узнаваемы и имеют общепринятые обозначения. Амплитуды и латентные периоды пиков компонентов ССП коррелируют с теми или иными характеристиками действий, во время которых развиваются эти потенциалы [19, 20, 26]. Поэтому сопоставление процессов, изучаемых в психофизиологии, в когнитивной психологии и психолингвистике с компонентами ССП в реальном режиме времени остается одним из привлекательных и перспективных методов изучения мозговой активности, связанной с этими процессами. По мнению Свик и соавторов [28], ССП позволяет сузить огромный концептуальный разрыв между психологическими теориями и клеточной нейрофизиологией.
Однако, простое сопоставление гипотетических информационных, когнитивных или лингвистических процессов с определенными компонентами ССП приводит к тому, что разные авторы в зависимости от задачи исследования и методологических взглядов соотносят один и тот же компонент ССП с разными процессами даже в простых задачах, связанных с ответами на сенсорные сигналы. Наглядным примером является выделение авторами, использующими одну и ту же информационную метафору, разных гипотетических процессов в такой экспериментальной модели как задача сенсомоторного выбора. Одни авторы считают, что компонентам ССП при выполнении этой задачи соответствуют последовательные стадии обработки информации [13], другие авторы сопоставляют развитие компонентов с последовательной активацией сенсорных и моторных каналов [18] или с последовательными трансляционными механизмами между стимулом и ответом [29]. В результате такого произвольного подхода к обозначениям процессов, выделяемых даже в достаточно простых психофизиологических экспериментальных моделях, создаются значительные трудности в идентификации компонентов ССП по их содержательной характеристике [17].
Такой же сложной является проблема сопоставления компонентов ССП с когнитивными процессами. Известно, что после того как в 1965 году Саттон с соавторами [27] описали поздний компонент Р300, характеристики которого (латентный период и амплитуда пика) зависели не от физических особенностей сигнала, а от того, какое действие предпримет субъект в ответ на один из альтернативных сигналов, началась эра сопоставления поздних компонентов ССП с самыми разными гипотетическими когнитивными
процессами. Стремительный рост психофизиологических исследований с регистрацией ЭЭГ в последние годы привел к такому разнообразию сопоставлений поздних компонентов ССП с теми или иными когнитивными процессами, что в работах разных авторов появляются непреодолимые противоречия между теоретическими трактовками соответствия того или иного компонента ССП тому или иному когнитивному процессу [26]. Например, развитие Р300 связывают с такими когнитивными конструктами, как принятие решения, выбор мишени, сенсорная дискриминация, рассогласование, вызванное предъявлением неожидаемого человеком сигнала, разрешение неопределенности, прогнозирование [25]. В разных работах одни и те же гипотетические когнитивные процессы могут сопоставляться с разными компонентами ССП и, наоборот, разные когнитивные процессы связывают с развитием одного и того же компонента ССП. В результате, более чем полувековые исследования компонентов ССП не привели к какому-то единому мнению об их происхождении и не установили однозначной связи этих компонентов с какими-либо психическими процессами [19, 20, 26]. Анализ работ по сопоставлению компонентов ССП с предполагаемыми когнитивными процессами показывает, что этих процессов насчитывается значительно больше, чем всех компонентов ССП. Мы считаем, что ни в традиционных подходах к психофизиологической проблеме, ни в когнитивной психологии нет каких-то единых понятий, которые бы охватили собой все гипотетические процессы, связываемые с тем или иным компонентом ССП.
Другая проблема заключается в возможности выявлять эквивалентные компоненты ССП, полученные в разных экспериментальных задачах. Ценность анализа электрической активности мозга с помощью ССП и сопоставление этой активности с поведенческими показателями и психическими процессами существенно возрастет, если будет выявлена эквивалентность компонентов ССП, полученных в разных экспериментальных моделях. Это позволит нам глубже понять происхождение и содержание каждого из них. Отрицательный ответ будет указывать на уникальность каждого ССП, связанного с выполнением конкретного действия, и ССП будут иметь иное научное значение для исследования активности мозга.
Важно отметить, что необходимость идентификации компонентов возникает и в случаях, когда сопоставляют ССП, полученные в экспериментах
на человеке и животных. Более того, широкое применение метода ССП в клинических исследованиях, несомненно, требует точного описания мозговых процессов, проявляющихся в тех или иных компонентах электрических потенциалов, а для этого необходимо решить вопрос об эквивалентности компонентов ССП [32].
Однако, как уже было сказано, сопоставление компонентов ССП с гипотетическими психическими, когнитивными или информационными процессами, предлагаемыми с позиций разных научных парадигм, приводят лишь к увеличению списка корреляций между физиологическими и психологическими процессами, но вряд ли приведут к определенному ответу. Остается одно - отказаться от прямого сопоставления компонентов ССП с гипотетическими психическими процессами и рассмотреть эту проблему с позиции другой научной парадигмы.
При решении вопроса об эквивалентности компонентов ССП, полученных в разных исследованиях, нужно определить показатель их эквивалентности. Прежде всего, мы исходим из общепринятого представления о том, что ЭЭГ - это суммарная составляющая электрической активности большой популяции нервных клеток. Следует отметить, что эта активность не хаотична. С позиции теории функциональных систем П.К. Анохина [3] на разных этапах активной жизнедеятельности организма те или иные нейроны образуют системы, необходимые для достижения определенного положительного приспособительного результата для организма. Каждая система формируется на основе и в тесном взаимодействии с ранее сформированными системами. Система никогда не реализуется одна. Системы в
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.