БИОЛОГИЯ ВНУТРЕННИХ ВОД, 2008, № 3, с. 80-87
УДК 597.08.591.1.5
ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ ФИЗИОЛОГИЯ И БИОХИМИЯ ГИДРОБИОНТОВ
СИСТЕМНОСТЬ МЕТАБОЛИЧЕСКОГО ОТКЛИКА РЫБ НА ПЕРЕПАДЫ КОНЦЕНТРАЦИИ ИОНОВ ВОДОРОДА В рН-ГРАДИЕНТНОМ ПОЛЕ
© 2008 г. А. С. Константинов*, В. А. Кузнецов**, Т. Н. Костоева*
* Московский государственный университет им. М.В. Ломоносова, 119234 г. Москва, Ленинские горы, д. 1, e-mail: ichthyology@mail.ru ** Мордовский государственный университет, 430000 г. Саранск, ул. Ульянова, д. 266 Поступила в редакцию 26.12. 2007 г.
Показано, что перепады рН, испытываемые рыбами при самопроизвольном плавании в рН-гради-ентном поле, оптимизируют рост и физиологическое состояние рыб. Их двигательная активность возрастает, но вопреки дополнительной работе энергобюджет улучшается, снижаются энерготраты на прирост массы тела, повышается эффективность использования пищи на рост. Изменения параметров роста и энергетики, вызываемые плаванием в рН-градиентном поле, тесно скоррелирова-ны друг с другом, что свидетельствует о системном характере отклика рыб на перепады рН и позволяет по изменению одного параметра метаболизма судить об изменении других. Это следует учитывать при совершенствовании биотехнологии заводского выращивания молоди рыб.
ВВЕДЕНИЕ
Для каждого организма существует стационарное значение тех или иных абиотических факторов, оптимальное для его роста, развития и энергетики [20]. Этой концепции противопоставляется другая: ни в каком стационарном режиме не создаются условия, оптимальные для существования бионтов [9]. Эта концепция апеллирует к общебиологической парадигме: живое исторически возникало из неживого применительно к его состоянию, которое всегда астатично. Следовательно, астатичность абиотических факторов -экологическая норма существования гидробион-тов, в то время как статичность - нарушение ее и соответственно пессимизация условий их существования. При этом оптимум существования гид-робионтов создается только в той гидрологической астатичности, которая характерна для ареала бионтов.
В подтверждение этому получены данные, указывающие на то, что в условиях периодических колебаний температуры, рН, солености и минерального состава воды, концентрации кислорода, освещенности и спектрального состава света наблюдаются ускорение роста, развития, оптимизация энергетики и улучшение физиологического состояния рыб и других гидробионтов [7, 8, 10-14].
В работах [7, 8, 10-14] выяснено, в какой мере оптимизируют жизнедеятельность организмов принудительные колебания абиотических факторов. Однако в естественных условиях гидробион-
ты не только подвергаются пассивному изменению факторов среды в результате их суточных и сезонных флуктуаций, но и сами способны активно избирать те или иные значения факторов, соответствующие их физиологическому состоянию.
Цель работы - выяснить влияние колебаний рН при самопроизвольном плавании рыб в рН-градиентном поле на показатели их роста, энергетического обмена и устойчивость к экстремальным воздействиям факторов среды; установить, как коррелируют друг с другом изменения различных параметров метаболизма.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ
В качестве подопытных рыб использовали молодь карпа Cyprinus carpio (Linnaeus), золотого карася Carassius carassius (Linnaeus), плотвы Ruti-lus rutilus (Linnaeus), уклейки Alburnus alburnus (Linnaeus) и гуппи Poecilia reticulata (Peters). Молодь золотого карася, плотвы и уклейки отлавливали из естественных пойменных водоемов: карася - из оз. Тростное, уклейки и плотвы - из оз. Долгое Симкинского лесничества Больше-Бе-резниковского района Республики Мордовия. Молодь карпа поставляли из рыбхоза "Штырма" Чамзинского района Республики Мордовия. Молодь гуппи получена от одной пары производителей в лаборатории ихтиологии Мордовского университета. До проведения опытов рыб, полученных из естественных водоемов, содержали 2 нед в лабораторных условиях при оптимальных стаци-
онарных рН, которые определяли в предварительных опытах. До и во время опытов рыб кормили живым мотылем "её libitum", требуемую температуру круглосуточно поддерживали в автоматическом режиме на уровне 25 ± 1°С с помощью терморегуляторов типа АНА, концентрация кислорода в воде за счет принудительной аэрации была близка к 100%, жесткость воды составляла 4.3 ммоль-экв/л.
Ежесуточно воду с остатками корма удаляли из всех аквариумов с помощью сифона и заменяли на свежую с той же температурой и гидрохимическими характеристиками, какие были в исходной воде. При проведении опытов две группы рыб по 5-30 экз. (в зависимости от размеров) в каждой содержали в двух проточных лотках размером 150 х 15 х 15 см. В одном из лотков (опыт) с использованием установки, описанной В.П. Билько [3], создавали градацию концентрации ионов водорода от 6.5 до 8.5. В другом - безградиентном лотке (контроль) с рН воды 7.5 (стационарный оптимум) создавали такую же проточность, как и в градиентном. Концентрацию ионов водорода контролировали с помощью рН-метра 340 (точность 0.05 ед.). В первой серии опыты продолжались от 5 до 10 сут, во второй - 90 сут. В последнем случае каждые 2 нед из обоих лотков брали пробы для определения скорости роста рыб, интенсивности их дыхания и величины рациона. Удельную скорость роста рассчитывали как разность логарифмов конечной и начальной массы рыб, отнесенную к длительности опыта в сутках [21]. Рыб взвешивали на электронных весах WA-33 (точность 1 мг). Для оценки вариабельности массы тела рыб, выращиваемых при постоянных и переменных рН, использовали коэффициент вариации изучавшегося показателя у группы особей из одного режима. Интенсивность дыхания определяли у каждой рыбы индивидуально методом прерванного потока [6] с электрометрическим определением концентрации кислорода (оксиметр 5221, точность - 0.01 мг/л). При определении суточного рациона использовали метод прямого учета поедаемой пищи по количеству задаваемого и изымаемого корма [16]. Кормовой коэффициент и расход кислорода на прирост массы тела рассчитывали по общепринятым методикам [16].
Для оценки устойчивости молоди к экстремальным воздействиям факторов среды выявляли пороговые значения концентрации кислорода в воде и длительность выживания рыб при летальных уровнях рН (3.5 и 10.5). После серии ростовых экспериментов две группы рыб (контроль и опыт) помещали в воду с летальным уровнем рН или в респирометры для определения критического уровня кислорода в воде. Устойчивость рыб к экстремальным значениям исследованных факторов определяли согласно рекомендациям В.И. Лукьяненко [15]. Всего в данной серии экс-
периментов использовали 56 особей золотого карася, 140 - уклейки и 170 - гуппи.
Статистическую обработку данных проводили с помощью программы "Статистика 10".
РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ
В первом опыте сравнивали скорость роста различных видов рыб при их выращивании в рН-статичных и рН-градиентных условиях содержания в течение 5-10 сут. Небольшие, подчас мгновенные перепады рН, испытываемые рыбами при самопроизвольном плавании в воде с градиентом рН, сопровождаются значительным ускорением роста: у плотвы в среднем на 65%, у золотого карася на 42%, у карпа, уклейки и гуппи соответственно на 41, 22 и 18% (табл. 1).
Результаты следующего опыта (длительность эксперимента 90 сут) показали, что перепады рН, ускоряя рост рыб, значительно оптимизируют их энергобюджет (табл. 2). Удельная скорость роста золотого карася превышала наблюдаемую в безградиентных условиях в среднем на 28%, хотя расход корма (относительный рацион) был на 28% ниже (табл. 2). Соответственно снижались в среднем: кормовой коэффициент на 44%, интенсивность дыхания рыб на 14% и потребление кислорода (энергии) на прирост единицы массы тела на 33%. Коэффициент вариации по массе в безградиентном лотке возрастал по мере роста рыб с 12.2 до 13.5%, а в градиентном он не только не возрастал, но даже снижался с 9.8 до 3.3%.
Сходные результаты получены в опытах при длительном выращивании молоди карпа (90 сут) в градиентных лотках (табл. 3). В рН-градиентных условиях при относительном суточном рационе, на 22% меньшем, чем при константном значении фактора, рыбы росли в среднем на 14% быстрее. Существенно снижался кормовой коэффициент (на 33%). Энерготраты на прирост единицы массы тела сокращались на 20%. Коэффициент вариации по мере роста рыб в безградиентном лотке возрастал с 8.6 до 14.9%, в градиентном - постепенно снижался с 6.3 до 4.4%.
Результаты корреляционного анализа между скоростью роста и некоторыми параметрами метаболизма свидетельствуют о системности отклика рыб на перепады рН при самопроизвольном плавании в рН-градиентном поле (табл. 4). Можно судить о высокой степени корреляции между скоростью роста и интенсивностью дыхания золотого карася и карпа: г = 0.98 и 0.92 соответственно.
Высокая степень корреляции прослеживается между скоростью роста и энерготратами на прирост единицы массы тела (г = -0.93 и -0.96 соответственно), между скоростью роста и кормовым коэффициентом (г = -0.84 и -0.89 соответственно).
Таблица 1. Масса и удельная скорость роста молоди разных видов рыб при их выращивании в рН-статичных (контроль) и рН-градиентных (опыт) условиях содержания в течение 5-10 сут
оо
Продолжительность опыта, сут Количество особей, экз. Начальная масса, мг Конечная масса, мг Удельная скорость роста, %/сут
Контроль Опыт Контроль Опыт Контроль Опыт Соотношение
Золотой карась
7 20 0.152 + 0.008 0.152 + 0.008 0.193 + 0.009 0.233 ± 0.009 3.4 6.0 1.76
7 20 0.162 + 0.002 0.162 + 0.002 0.252 ± 0.003 0.320 ± 0.002 6.3 9.7 1.54
5 20 0.145 + 0.003 0.145 + 0.003 0.236 ± 0.004 0.275 ± 0.004 9.7 12.8 1.32
7 20 0.182 + 0.004 0.182 + 0.004 0.252 ± 0.004 0.284 ± 0.005 4.6 6.4 1.39
10 20 0.102 + 0.004 0.102 + 0.004 0.296 ± 0.006 0.375 ± 0.006 10.7 13.0 1.21
9 20 0.397 ± 0.004 0.397 ± 0.004 0.637 ± 0.004 0.728 ± 0.004 4.7 6.1 1.30
Среднее - - - - - - - 1.42 (р < 0.001)
Карп
7 20 0.058 ± 0.002 0.058 ± 0.002 0.100 + 0.003 0.132 + 0.002 7.8 11.7 1.50
10 20 0.065 ± 0.002 0.065 ± 0.002 0.156 + 0.002 0.241 ± 0.003 8.7 13.1 1.50
7 20 0.056 ± 0.0
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.