ЭКОЛОГИЯ, 2012, № 1, с. 43-47
УДК 57.017.53:591.552:599.323.43
СИСТЕМЫ БРАЧНЫХ ОТНОШЕНИЙ У СТЕПНОЙ ПЕСТРУШКИ (Lagurus lagurus) И УЗКОЧЕРЕПНОЙ ПОЛЕВКИ (Microtus gregalis)
ИЗ СЕВЕРНОЙ КУЛУНДЫ
© 2012 г. М. А. Потапов, И. В. Задубровская, П. А. Задубровский, О. Ф. Потапова, В. И. Евсиков
Институт систематики и экологии животных СО РАН 630091 Новосибирск, ул. Фрунзе, 11 e-mail: map@ngs.ru Поступила в редакцию 12.04.2011 г.
Проведен сравнительный анализ особенностей репродуктивного поведения у степной пеструшки (Lagurus lagurus) и узкочерепной полевки (Microtus gregalis). Выявлено сходство между видами, говорящее о постоянстве брачных пар. Однако у узкочерепной полевки в отличие от степной пеструшки половозрелые самцы в ольфакторных тестах предпочитают рецептивных самок-сибсов неродственным особям. Возможно, отсутствие инцест-табу оправдывает размножение прибылых зверьков в составе численно растущих семейных групп и предопределяет "колониальность" вида.
Ключевые слова: степная пеструшка, узкочерепная полевка, система спаривания, колониальный образ жизни, ольфакторные предпочтения, забота о потомстве.
У млекопитающих встречаются разнообразные системы брачных отношений ("системы спаривания"): моногамия, полигиния, полиандрия, промискуитет (Clutton-Brock, 1989). Достаточно редкой системой спаривания является моногамия — не более чем у 10% среди исследованных видов млекопитающих (Kleiman, 1977). Однако некоторые виды мышевидных грызунов в последние десятилетия признаны моногамными на основе полевых или экспериментальных данных (см.: Евсиков и др., 2006; Кокенова, 2007).
У млекопитающих моногамия определяется формированием долгосрочных парных связей между репродуктивными партнерами (Patris, Baudoin, 1998; Tai et al., 2001). При моногамии характерны проявление отцовской заботы о потомстве (Kleiman, 1977; Oliveras, Novak, 1986; Smorkatche-va, 2003; Cushing, Kramer, 2005) и относительно небольшой половой диморфизм по размерам тела (Ostfeld, Heske, 1993; Boonstra et al., 1993; Weckerly, 1998). Свидетельством моногамии также признают участие молодняка в прямой заботе о сибсах младших генераций (Пегельман, 1977; Roberts et al., 1998; Margulis et al., 2005).
Особенности территориального размещения половых партнеров и характер их взаимоотношений определяют экологические и социальные факторы (Чабовский, 2006). В типологии про-странственно-этологической структуры популяций грызунов (Громов, 2008) степная пеструшка и узкочерепная полевка отнесены к разным типам: первая — к видам со структурированными семей-
ными группами, вторая — со слабо консолидированными семейными группами. Однако сам автор справедливо указывает на слабую изученность пространственно-этологической структуры этих видов.
Степная пеструшка и узкочерепная полевка — обычные обитатели степных ландшафтов Западной Сибири. В Северной Кулунде оба вида обитают симпатрически. Однако структура их брачных отношений различна: степная пеструшка живет семейными группами (пара производителей и потомки последней генерации) (Млекопитающие..., 1978; Кокенова, 2007), а узкочерепная полевка формирует большие по численности "колонии", что определено разрастанием семейных групп вследствие задержки здесь прибылых зверьков (Ченцова, 1969). Считается, что колонии млекопитающих обычно возникают именно на основе "разрастания семейных групп" (Чернова, Былова, 2007). Подобное коммунальное размещение и групповая жизнь грызунов несут в себе определенные выгоды, повышая совокупную приспособленность членов группы (Сморкачева, Орлова, 2011).
Учитывая существующие экспериментальные подходы для выяснения видоспецифических систем спаривания, мы изучали устойчивость парных связей на основе выявления ольфакторного предпочтения прежнего полового партнера, а также участие отца и старших сибсов в заботе о новорожденных. Кроме того, анализировали выраженность полового диморфизма по массе тела
44
ПОТАПОВ и др.
и ольфакторную реакцию половозрелых зверьков на сибсов противоположного пола.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ
Исследования проведены на степных пеструшках (Lagurus lagurus (Pallas, 1773)) и узкочерепных полевках (Microtus gregalis (Pallas, 1779)), отловленных в Карасукском районе Новосибирской области (Северная Кулунда), и их потомках, полученных при разведении животных в контролируемых условиях. Животных содержали в стандартных клетках при постоянном световом режиме (14С:10Т), комнатной температуре и свободном доступе к воде и композитному корму (Башенина, 1975; Петрухин И., Петрухин Н., 1992).
Для формирования репродуктивной пары самку подсаживали в клетку к самцу и следили за появлением выводка. На второй день после родов проводили тесты на выявление у родителей заботы о новорожденных. Для выявления ольфактор-ной реакции на прежнего полового партнера часть самцов отсаживали от самок, находящихся на поздних стадиях беременности.
Детенышей отсаживали от родителей по достижении 21-дневного возраста, при этом выводок разделяли по признаку пола. В возрасте двух месяцев половозрелых животных размещали одиночно на срок не менее двух недель. После этого проводили ольфакторные тесты для выявления реакции на сибсов противоположного пола. Несколько пар каждого вида оставляли вместе с молодняком первого выводка на период до рождения второго выводка для выявления заботы старших сибсов о младших.
Тест на заботу о новорожденных. Родителей последовательно (сначала самку, затем самца) тестировали на проявление родительской заботы на второй день после рождения выводка. В этих целях обоих родителей удаляли из гнезда, детенышей перемещали из гнезда в противоположный угол клетки (около 20 см от гнезда), затем помещали в гнездо одного из родителей и регистрировали время с начала теста до перетаскивания в гнездо первого из детенышей (Евсиков и др., 2001, 2006). Максимальная продолжительность теста — 10 мин. Практически все самки обоих видов были заботливы, поэтому в дальнейшем анализировали поведение самцов. Отца считали "заботливым" в случае, если он затаскивал в гнездо не менее одного из детенышей в течение теста. Аналогично определяли заботливых по отношению к новорожденным старших сибсов, последовательно тестируя их.
Ольфакторные тесты. В тестах принимали участие те самки, которые находились в данный день в состоянии эструса, так как именно в это время они рецептивны и выказывают репродуктивные
предпочтения. Самцы также проявляют наибольший интерес к самкам в этот период. Известно, что после родов самки грызунов в течение нескольких дней находятся в состоянии рецептив-ности — послеродовом эструсе (Hasler, 1975; Феоктистова, 2008). Именно в период послеродового эструса и оценивали ольфакторное предпочтение размножившимися самками и самцами обоих видов прежнего партнера по отношению к незнакомой особи противоположного пола из другой пары с совпадающими сроками родов. У молодых половозрелых самок и самцов определяли брачные предпочтения в отношении сибсов и неродственных особей противоположного пола в дни эструса у самок, который в этом случае определяли по цитологической картине вагинального мазка (Громов, Поляков, 1977).
Установка (ольфактометр) для изучения оль-факторных реакций состояла из трех отделений (13 x 13 x 13 см каждое), последовательно соединенных проходами 4 x 4 см. Образцы подстилки от двух животных одного пола помещали в ди-стальные отделения ольфактометра, а в центральное помещали тестируемую особь противоположного пола. В течение 10-минутного теста регистрировали время пребывания зверька в каждом из отделений.
Половой диморфизм. Зверьков, достигших дефинитивного размера и приобретших половой опыт, взвешивали для выявления выраженности полового диморфизма по массе тела. Мерой диморфизма служила разность средней массы тела самцов и самок, отнесенная к массе тела самок (Голенищев, 1983).
Статистические методы. Для статистического анализа применяли непараметрический критерий Уилкоксона для парных сравнений и критерий "хи-квадрат" с поправкой Йетса. Принят уровень значимости различий p < 0.05.
РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ
Предпочтение прежнего партнера. Результаты 10-минутных ольфакторных тестов, проведенных в период послеродового эструса, свидетельствуют о том, что как самки, так и самцы обоих видов грызунов предпочитают находиться в отсеке установки с запаховым стимулом прежнего полового партнера (рис. 1). Эта особенность характерна для моногамных видов млекопитающих (Patris, Baudoin, 1998; Tai et al., 2001).
Участие отца в заботе о новорожденных. В отсутствие временно удаленной из клетки самки в 78.2% (190/243) случаев самцы степной пеструшки в течение теста затаскивали в гнездо предварительно выложенных оттуда детенышей. Участие самца в заботе о потомстве также свидетельствует в пользу моногамии у данного вида (Oliveras, Novak, 1986; Smorkatcheva, 2003; Cushing, Kramer,
Время, с 350
300
250 200 150
□ 1 □ 2
Доля, % 100
80
60
40
20
100
Самки Самцы Самки Самцы L. lagurus L. lagurus M. gregalis M. gregalis
Тестируемые группы
Рис. 1. Время (M ± SEM) исследования запаховых стимулов прежнего полового партнера (1) и незнакомой особи противоположного пола (2) степными пеструшками и узкочерепными полевками в период послеродового эструса у самок (* — p < 0.05; ** — p < 0.01).
2005; Громов, 2010). Такая высокая доля заботливых особей характерна как для самцов, отловленных в природе (16/17 случаев), так и рожденных в виварии (174/226), отличия между группами недостоверны = 1.81 с поправкой Йетса, n.s.) (рис. 2).
Однако у узкочерепной полевки такая высокая, как и у степной пеструшки, доля заботливых самцов наблюдалась лишь среди особей, отловленных в природе, — 71.4% (10/14). Отличие от "диких"
степных пеструшек недостоверно (х1 = 1.49 с поправкой Йетса, n.s.). Самцы, рожденные и выращенные в виварии, в значительной мере утрачивали способность заботиться о потомстве. Лишь в 10% (2/20) случаев отцы проявили заботу о новорожденных (отличие от "диких": %i = 11.05 с поправкой Йетса, p < 0.001). Можно предположить, что забота о потомстве у самцов узкочерепной полевки не является врожденным
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.